Σε αυτό το άρθρο, θα δούμε πώς οξειδώνεται η γλυκόζη. Οι υδατάνθρακες είναι ενώσεις πολυυδροξυκαρβονυλικού τύπου, καθώς και τα παράγωγά τους. Χαρακτηριστικά γνωρίσματα είναι η παρουσία ομάδων αλδεΰδης ή κετόνης και τουλάχιστον δύο υδροξυλομάδες.
Ανάλογα με τη δομή τους, οι υδατάνθρακες χωρίζονται σε μονοσακχαρίτες, πολυσακχαρίτες, ολιγοσακχαρίτες.
Μονοσακχαρίτες
Οι μονοσακχαρίτες είναι οι απλούστεροι υδατάνθρακες που δεν μπορούν να υδρολυθούν. Ανάλογα με το ποια ομάδα υπάρχει στη σύνθεση - αλδεΰδη ή κετόνη, απομονώνονται οι αλδόσες (σε αυτές περιλαμβάνονται γαλακτόζη, γλυκόζη, ριβόζη) και κετόζη (ριβουλόζη, φρουκτόζη).
Ολιγοσακχαρίτες
Ολιγοσακχαρίτες είναι υδατάνθρακες που έχουν στη σύνθεσή τους από δύο έως δέκα υπολείμματα μονοσακχαριτικής προέλευσης, συνδεδεμένα με γλυκοσιδικούς δεσμούς. Ανάλογα με τον αριθμό των υπολειμμάτων μονοσακχαριτών, διακρίνονται οι δισακχαρίτες, οι τρισακχαρίτες κ.λπ. Τι σχηματίζεται όταν οξειδώνεται η γλυκόζη; Αυτό θα συζητηθεί αργότερα.
Πολυσακχαρίτες
Πολυσακχαρίτεςείναι υδατάνθρακες που περιέχουν περισσότερα από δέκα υπολείμματα μονοσακχαριτών διασυνδεδεμένα με γλυκοσιδικούς δεσμούς. Εάν η σύνθεση του πολυσακχαρίτη περιέχει τα ίδια υπολείμματα μονοσακχαρίτη, τότε ονομάζεται ομοπολυσακχαρίτης (για παράδειγμα, άμυλο). Εάν τέτοια υπολείμματα είναι διαφορετικά, τότε με έναν ετεροπολυσακχαρίτη (για παράδειγμα, ηπαρίνη).
Ποια είναι η σημασία της οξείδωσης της γλυκόζης;
Λειτουργίες των υδατανθράκων στο ανθρώπινο σώμα
Οι υδατάνθρακες εκτελούν τις ακόλουθες κύριες λειτουργίες:
- Ενέργεια. Η πιο σημαντική λειτουργία των υδατανθράκων, καθώς χρησιμεύουν ως η κύρια πηγή ενέργειας στον οργανισμό. Ως αποτέλεσμα της οξείδωσής τους, ικανοποιούνται περισσότερες από τις μισές ενεργειακές ανάγκες ενός ανθρώπου. Ως αποτέλεσμα της οξείδωσης ενός γραμμαρίου υδατανθράκων, απελευθερώνονται 16,9 kJ.
- Κράτηση. Το γλυκογόνο και το άμυλο είναι μια μορφή αποθήκευσης θρεπτικών συστατικών.
- Δομική. Η κυτταρίνη και ορισμένες άλλες ενώσεις πολυσακχαριτών σχηματίζουν ένα ισχυρό πλαίσιο στα φυτά. Επίσης, σε συνδυασμό με λιπίδια και πρωτεΐνες, αποτελούν συστατικό όλων των κυτταρικών βιομεμβρανών.
- Προστατευτικό. Οι όξινες ετεροπολυσακχαρίτες παίζουν το ρόλο ενός βιολογικού λιπαντικού. Ευθυγραμμίζουν τις επιφάνειες των αρθρώσεων που εφάπτονται και τρίβονται μεταξύ τους, τους βλεννογόνους της μύτης, το πεπτικό σύστημα.
- Αντιπηκτικό. Ένας υδατάνθρακας όπως η ηπαρίνη έχει μια σημαντική βιολογική ιδιότητα, δηλαδή, εμποδίζει την πήξη του αίματος.
- Οι υδατάνθρακες είναι μια πηγή άνθρακα απαραίτητου για τη σύνθεση πρωτεϊνών, λιπιδίων και νουκλεϊκών οξέων.
Για τον οργανισμό, η κύρια πηγή υδατανθράκων είναι οι διατροφικοί υδατάνθρακες - σακχαρόζη, άμυλο, γλυκόζη, λακτόζη). Η γλυκόζη μπορεί να συντεθεί στο ίδιο το σώμα από αμινοξέα, γλυκερόλη, γαλακτικό και πυροσταφυλικό (γλυκονεογένεση).
Γλυκόλυση
Η γλυκόλυση είναι μία από τις τρεις πιθανές μορφές της διαδικασίας οξείδωσης της γλυκόζης. Σε αυτή τη διαδικασία, απελευθερώνεται ενέργεια, η οποία στη συνέχεια αποθηκεύεται σε ATP και NADH. Ένα από τα μόριά του διασπάται σε δύο μόρια πυροσταφυλικού.
Η διαδικασία της γλυκόλυσης λαμβάνει χώρα υπό τη δράση μιας ποικιλίας ενζυματικών ουσιών, δηλαδή καταλυτών βιολογικής φύσης. Ο πιο σημαντικός οξειδωτικός παράγοντας είναι το οξυγόνο, αλλά αξίζει να σημειωθεί ότι η διαδικασία της γλυκόλυσης μπορεί να πραγματοποιηθεί απουσία οξυγόνου. Αυτός ο τύπος γλυκόλυσης ονομάζεται αναερόβια.
Η γλυκόλυση αναερόβιου τύπου είναι μια σταδιακή διαδικασία οξείδωσης της γλυκόζης. Με αυτή τη γλυκόλυση, η οξείδωση της γλυκόζης δεν συμβαίνει πλήρως. Έτσι, κατά την οξείδωση της γλυκόζης, σχηματίζεται μόνο ένα μόριο πυροσταφυλικού. Όσον αφορά τα ενεργειακά οφέλη, η αναερόβια γλυκόλυση είναι λιγότερο ωφέλιμη από την αερόβια. Ωστόσο, εάν το οξυγόνο εισέλθει στο κύτταρο, τότε η αναερόβια γλυκόλυση μπορεί να μετατραπεί σε αερόβια, που είναι η πλήρης οξείδωση της γλυκόζης.
Μηχανισμός γλυκόλυσης
Η γλυκόλυση διασπά τη γλυκόζη έξι άνθρακα σε δύο μόρια πυροσταφυλικού τριών ανθράκων. Η όλη διαδικασία χωρίζεται σε πέντε προπαρασκευαστικά στάδια και σε άλλα πέντε, κατά τα οποία αποθηκεύεται το ATPενέργεια.
Έτσι, η γλυκόλυση προχωρά σε δύο στάδια, καθένα από τα οποία χωρίζεται σε πέντε στάδια.
Στάδιο 1 της αντίδρασης οξείδωσης γλυκόζης
- Το πρώτο στάδιο. Το πρώτο βήμα είναι η φωσφορυλίωση της γλυκόζης. Η ενεργοποίηση σακχαρίτη λαμβάνει χώρα με φωσφορυλίωση στο έκτο άτομο άνθρακα.
- Δεύτερο στάδιο. Υπάρχει μια διαδικασία ισομερισμού της 6-φωσφορικής γλυκόζης. Σε αυτό το στάδιο, η γλυκόζη μετατρέπεται σε 6-φωσφορική φρουκτόζη από την καταλυτική φωσφογλυκοϊσομεράση.
- Τρίτο στάδιο. Φωσφορυλίωση 6-φωσφορικής φρουκτόζης. Σε αυτό το στάδιο, ο σχηματισμός της 1,6-διφωσφορικής φρουκτόζης (ονομάζεται επίσης αλδολάση) συμβαίνει υπό την επίδραση της φωσφοφρουκτοκινάσης-1. Συμμετέχει στη συνοδεία της φωσφορυλικής ομάδας από το τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης στο μόριο της φρουκτόζης.
- Το τέταρτο στάδιο. Σε αυτό το στάδιο, εμφανίζεται η διάσπαση της αλδολάσης. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο μόρια φωσφορικής τριόζης, ιδιαίτερα κετόζες και ελδόζες.
- Το πέμπτο στάδιο. Ισομερισμός φωσφορικών τριόζης. Σε αυτό το στάδιο, η 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη αποστέλλεται στα επόμενα στάδια της διάσπασης της γλυκόζης. Σε αυτή την περίπτωση, συμβαίνει η μετάβαση της φωσφορικής διυδροξυακετόνης στη μορφή της 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης. Αυτή η μετάβαση πραγματοποιείται υπό τη δράση των ενζύμων.
- Το έκτο στάδιο. Η διαδικασία της οξείδωσης της 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης. Σε αυτό το στάδιο, το μόριο οξειδώνεται και στη συνέχεια φωσφορυλιώνεται σε διφωσφογλυκερικό-1, 3.
- Έβδομο στάδιο. Αυτό το βήμα περιλαμβάνει τη μεταφορά της φωσφορικής ομάδας από το 1,3-διφωσφογλυκερικό σε ADP. Το τελικό αποτέλεσμα αυτού του σταδίου είναι το 3-φωσφογλυκερικόκαι ATP.
Στάδιο 2 - πλήρης οξείδωση γλυκόζης
- Το όγδοο στάδιο. Σε αυτό το στάδιο, πραγματοποιείται η μετάβαση του 3-φωσφογλυκερικού σε 2-φωσφογλυκερικό. Η διαδικασία μετάβασης πραγματοποιείται υπό τη δράση ενός ενζύμου όπως η φωσφογλυκερική μουτάση. Αυτή η χημική αντίδραση της οξείδωσης της γλυκόζης προχωρά με την υποχρεωτική παρουσία μαγνησίου (Mg).
- Το ένατο στάδιο. Σε αυτό το στάδιο, εμφανίζεται αφυδάτωση του 2-φωσφογλυκερικού.
- Το δέκατο στάδιο. Υπάρχει μια μεταφορά φωσφορικών αλάτων που λαμβάνονται ως αποτέλεσμα των προηγούμενων σταδίων σε PEP και ADP. Το Phosphoenulpyrovate μεταφέρεται στο ADP. Μια τέτοια χημική αντίδραση είναι δυνατή παρουσία ιόντων μαγνησίου (Mg) και καλίου (K).
Υπό αερόβιες συνθήκες, η όλη διαδικασία καταλήγει σε CO2 και H2O. Η εξίσωση για την οξείδωση της γλυκόζης μοιάζει με αυτό:
S6N12O6+ 6O2 → 6CO2+ 6H2O + 2880 kJ/mol.
Έτσι, δεν υπάρχει συσσώρευση NADH στο κύτταρο κατά τον σχηματισμό γαλακτικού από τη γλυκόζη. Αυτό σημαίνει ότι μια τέτοια διαδικασία είναι αναερόβια και μπορεί να προχωρήσει απουσία οξυγόνου. Είναι το οξυγόνο που είναι ο τελικός δέκτης ηλεκτρονίων που μεταφέρεται από το NADH στην αναπνευστική αλυσίδα.
Κατά τη διαδικασία υπολογισμού του ενεργειακού ισοζυγίου της γλυκολυτικής αντίδρασης, πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι κάθε βήμα του δεύτερου σταδίου επαναλαμβάνεται δύο φορές. Από αυτό μπορούμε να συμπεράνουμε ότι δύο μόρια ATP ξοδεύονται στο πρώτο στάδιο και 4 μόρια ATP σχηματίζονται κατά το δεύτερο στάδιο με φωσφορυλίωση.τύπος υποστρώματος. Αυτό σημαίνει ότι ως αποτέλεσμα της οξείδωσης κάθε μορίου γλυκόζης, το κύτταρο συσσωρεύει δύο μόρια ATP.
Εξετάσαμε την οξείδωση της γλυκόζης με οξυγόνο.
Αναερόβια οδός οξείδωσης γλυκόζης
Η αερόβια οξείδωση είναι μια διαδικασία οξείδωσης κατά την οποία απελευθερώνεται ενέργεια και η οποία προχωρά παρουσία οξυγόνου, το οποίο λειτουργεί ως ο τελικός αποδέκτης του υδρογόνου στην αναπνευστική αλυσίδα. Ο δότης των μορίων του υδρογόνου είναι η ανηγμένη μορφή των συνενζύμων (FADH2, NADH, NADPH), τα οποία σχηματίζονται κατά την ενδιάμεση αντίδραση της οξείδωσης του υποστρώματος.
Η αερόβια διχοτομική διαδικασία οξείδωσης γλυκόζης είναι η κύρια οδός του καταβολισμού της γλυκόζης στο ανθρώπινο σώμα. Αυτός ο τύπος γλυκόλυσης μπορεί να πραγματοποιηθεί σε όλους τους ιστούς και τα όργανα του ανθρώπινου σώματος. Το αποτέλεσμα αυτής της αντίδρασης είναι η διάσπαση του μορίου της γλυκόζης σε νερό και διοξείδιο του άνθρακα. Η εκλυόμενη ενέργεια θα αποθηκευτεί στη συνέχεια στο ATP. Αυτή η διαδικασία μπορεί χονδρικά να χωριστεί σε τρία στάδια:
- Η διαδικασία μετατροπής ενός μορίου γλυκόζης σε ένα ζευγάρι μορίων πυροσταφυλικού οξέος. Η αντίδραση εμφανίζεται στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου και είναι μια ειδική οδός για τη διάσπαση της γλυκόζης.
- Η διαδικασία σχηματισμού ακετυλο-CoA ως αποτέλεσμα οξειδωτικής αποκαρβοξυλίωσης του πυροσταφυλικού οξέος. Αυτή η αντίδραση λαμβάνει χώρα στα κυτταρικά μιτοχόνδρια.
- Η διαδικασία οξείδωσης του ακετυλο-CoA στον κύκλο του Krebs. Η αντίδραση λαμβάνει χώρα στα κυτταρικά μιτοχόνδρια.
Σε κάθε στάδιο αυτής της διαδικασίας,μειωμένες μορφές συνενζύμων που οξειδώνονται από ενζυμικά σύμπλοκα της αναπνευστικής αλυσίδας. Ως αποτέλεσμα, το ATP σχηματίζεται όταν οξειδώνεται η γλυκόζη.
Σχηματισμός συνενζύμων
Τα συνένζυμα, τα οποία σχηματίζονται στο δεύτερο και τρίτο στάδιο της αερόβιας γλυκόλυσης, θα οξειδωθούν απευθείας στα μιτοχόνδρια των κυττάρων. Παράλληλα με αυτό, το NADH, το οποίο σχηματίστηκε στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου κατά την αντίδραση του πρώτου σταδίου της αερόβιας γλυκόλυσης, δεν έχει την ικανότητα να διεισδύσει μέσω των μιτοχονδριακών μεμβρανών. Το υδρογόνο μεταφέρεται από το κυτταροπλασματικό NADH στα κυτταρικά μιτοχόνδρια μέσω κύκλων σαΐτας. Μεταξύ αυτών των κύκλων, μπορεί να διακριθεί ο κύριος - μηλικό-ασπαρτικό.
Στη συνέχεια, με τη βοήθεια του κυτταροπλασμικού NADH, το οξαλοξικό ανάγεται σε μηλικό, το οποίο, με τη σειρά του, εισέρχεται στα κυτταρικά μιτοχόνδρια και στη συνέχεια οξειδώνεται για τη μείωση του μιτοχονδριακού NAD. Το οξαλοξικό επιστρέφει στο κυτταρόπλασμα ως ασπαρτικό.
Τροποποιημένες μορφές γλυκόλυσης
Η γλυκόλυση μπορεί επιπλέον να συνοδεύεται από την απελευθέρωση 1, 3 και 2, 3-διφωσφογλυκερικών. Ταυτόχρονα, το 2,3-διφωσφογλυκερικό υπό την επίδραση βιολογικών καταλυτών μπορεί να επιστρέψει στη διαδικασία γλυκόλυσης και στη συνέχεια να αλλάξει τη μορφή του σε 3-φωσφογλυκερικό. Αυτά τα ένζυμα παίζουν διάφορους ρόλους. Για παράδειγμα, το 2, 3-διφωσφογλυκερικό, που βρίσκεται στην αιμοσφαιρίνη, προάγει τη μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς, ενώ συμβάλλει στη διάσπαση και στη μείωση της συγγένειας του οξυγόνου και των ερυθρών αιμοσφαιρίων.
Συμπέρασμα
Πολλά βακτήρια μπορούν να αλλάξουν τη μορφή της γλυκόλυσης στα διάφορα στάδια της. Σε αυτή την περίπτωση, είναι δυνατό να μειωθεί ο συνολικός αριθμός τους ή να τροποποιηθούν αυτά τα στάδια ως αποτέλεσμα της δράσης διαφόρων ενζυματικών ενώσεων. Μερικά από τα αναερόβια έχουν την ικανότητα να αποσυνθέτουν τους υδατάνθρακες με άλλους τρόπους. Τα περισσότερα θερμόφιλα έχουν μόνο δύο γλυκολυτικά ένζυμα, ιδιαίτερα την ενόλαση και την πυροσταφυλική κινάση.
Εξετάσαμε πώς οξειδώνεται η γλυκόζη στο σώμα.
