Τα προσωρινά όργανα που σχηματίζονται σε μια ορισμένη περίοδο ατομικής ανάπτυξης στις προνύμφες των πολυκύτταρων ζώων και των εμβρύων ονομάζονται προσωρινά όργανα. Στον άνθρωπο και στα θηλαστικά λειτουργούν μόνο στο στάδιο του εμβρύου και εκτελούν τόσο βασικές όσο και συγκεκριμένες λειτουργίες του σώματος. Αφού φθάσουν στην ωριμότητα των οργάνων του ενήλικου τύπου στη διαδικασία της μεταμόρφωσης, τα προσωρινά εξαφανίζονται. Αυτοί οι σχηματισμοί που συνοδεύουν την ανάπτυξη πολλών ζώων παρουσιάζουν ενδιαφέρον για την εξελικτική μορφολογία, τη φυσιολογία και την εμβρυολογία.
Τα ακόλουθα προσωρινά όργανα είναι χαρακτηριστικά των ανθρώπων και των θηλαστικών: αμνίον, χόριο, αλλαντοΐδα, σάκος κρόκου και πλακούντας.
Amnion
Το αμνίον, η υδρόβια μεμβράνη, η αμνιακή κύστη ή ο σάκος είναι μία από τις εμβρυϊκές μεμβράνες που χαρακτηρίζουν τα θηλαστικά, τα πτηνά και τα ερπετά. Προέκυψε στη διαδικασία της εξέλιξης κατά την προσαρμογή των ζώων στη ζωή στην ξηρά. Η κύρια λειτουργία του αμνίου είναι να προστατεύει το έμβρυο από περιβαλλοντικούς παράγοντες και να δημιουργεί ευνοϊκές συνθήκες για την ανάπτυξή του. Προκύπτει απόεκτοβλαστικό κυστίδιο και σχηματίζει μια κοιλότητα γεμάτη με υγρό. Σε στενή σχέση με το αμνίον, αναπτύσσεται ορός.
Κατά τη γέννηση των θηλαστικών, το κέλυφος του νερού σκάει, το υγρό ρέει έξω και τα υπολείμματα της φυσαλίδας παραμένουν στο σώμα του νεογέννητου.
Διαίρεση σε αναμνία και αμνιώτες
Η παρουσία ή η απουσία ενός τέτοιου προσωρινού οργάνου όπως το αμνίο χρησίμευσε ως η κύρια αρχή για τη διαίρεση όλων των σπονδυλωτών οργανισμών σε δύο ομάδες: αμνιώτες και αναμνία. Από την άποψη της εξέλιξης, τα πιο αρχαία είναι εκείνα τα ζώα που αναπτύχθηκαν στο υδάτινο περιβάλλον (κυκλοστομίες, ψάρια, αμφίβια). Δεν χρειάζονται επιπλέον κέλυφος νερού για το έμβρυο. Ανήκουν στην αναμνία.
Τα θηλαστικά, τα πουλιά και τα ερπετά είναι ανώτεροι σπονδυλωτοί οργανισμοί με εξαιρετικά αποτελεσματικά και συντονισμένα συστήματα οργάνων που τους επιτρέπουν να υπάρχουν σε μια μεγάλη ποικιλία συνθηκών γης και νερού. Στην πραγματικότητα, έχουν κατακτήσει όλους τους βιότοπους. Αυτό δεν θα ήταν δυνατό χωρίς την περίπλοκη και ειδική εμβρυϊκή ανάπτυξη.
Το κοινό προσωρινό όργανο της αναμνίας και των αμνιωτών είναι ο σάκος του κρόκου. Εκτός από αυτόν, η πρώτη ομάδα ζώων δεν έχει τίποτα άλλο. Στους αμνιώτες, τα προσωρινά όργανα αντιπροσωπεύονται επίσης από το χόριο, την αλλαντοΐνη, το αμνίο και τον πλακούντα. Η παρακάτω φωτογραφία είναι ένα διάγραμμα ενός εμβρύου πρωτεύοντος.
Allantois
Μετάφραση από τα ελληνικά, allantois σημαίνει "λουκάνικο σχήμα", το οποίο αντικατοπτρίζει με μεγάλη ακρίβεια την εμφάνισή του. Σχηματίζεται ως αποτέλεσμα προεξοχής του τοιχώματος του πρωτογενούςέντερα στο διάστημα μεταξύ του σάκου του κρόκου και του αμνίου. Σε ένα ανθρώπινο έμβρυο, αυτό συμβαίνει 16 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση.
Το Allantois είναι ένα προσωρινό όργανο που αποτελείται από δύο φύλλα: το εξωεμβρυϊκό εξώδερμα και το μεσόδερμα. Είναι πιο έντονο στα ζώα των οποίων η ανάπτυξη συμβαίνει στο αυγό. Σε αυτά λειτουργεί ως δεξαμενή για τη συσσώρευση μεταβολικών προϊόντων, κυρίως ουρίας. Στα θηλαστικά, αυτή η ανάγκη απουσιάζει εντελώς, επομένως το allantois είναι ελάχιστα ανεπτυγμένο. Εκτελεί διαφορετική λειτουργία. Στα τοιχώματά του, εμφανίζεται ο σχηματισμός ομφαλικών αγγείων που διακλαδίζονται στον πλακούντα. Χάρη σε αυτά, σχηματίζεται περαιτέρω ο πλακουντικός κύκλος της κυκλοφορίας του αίματος.
Λοκός
Ο σάκος του κρόκου είναι ένα προσωρινό όργανο (πουλιά, αμφίβια, ερπετά, θηλαστικά) ενδοδερμικής προέλευσης. Κατά κανόνα, είναι μια έκφυση του εντέρου, στο εσωτερικό του οποίου υπάρχει απόθεμα κρόκου. Το τελευταίο χρησιμοποιείται από το έμβρυο ή την προνύμφη για διατροφή. Από την άποψη της εξέλιξης, ο πρωταρχικός ρόλος του σάκου του κρόκου ήταν η πέψη του κρόκου και η αφομοίωση των προϊόντων της πέψης με την επακόλουθη μεταφορά τους στο κυκλοφορικό σύστημα του εμβρύου. Για να γίνει αυτό, έχει ένα διακλαδισμένο δίκτυο αιμοφόρων αγγείων. Ωστόσο, η παροχή κρόκου κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη των θηλαστικών και των ανθρώπων απουσιάζει. Η διατήρηση του σάκου του κρόκου συνδέεται με μια σημαντική δευτερεύουσα λειτουργία - την αιμοποίηση. Στη φωτογραφία, υποδεικνύεται από έναν μαύρο κύκλο (6η εβδομάδα εμβρυϊκής ανάπτυξης).
Ο ρόλος του σάκου κρόκου στην ανθρώπινη ανάπτυξη
ΣχηματισμόςΟ κρόκος από το ενδοβλαστικό κυστίδιο εμφανίζεται την 29-30η ημέρα της εγκυμοσύνης. Κατά την περίοδο της ανθρώπινης εμβρυϊκής ανάπτυξης, το προσωρινό όργανο παίζει σημαντικό ρόλο. Το μέγεθος του σάκου του κρόκου στα αρχικά στάδια της εγκυμοσύνης (έως έξι εβδομάδες) είναι πολύ μεγαλύτερο σε σύγκριση με το αμνίον μαζί με τον βλαστικό δίσκο. Την 18-19η ημέρα μετά τη γονιμοποίηση σχηματίζονται στα τοιχώματά του εστίες ερυθροποίησης, οι οποίες αργότερα σχηματίζουν ένα τριχοειδές δίκτυο. Μετά από άλλες δέκα ημέρες, ο σάκος του κρόκου γίνεται η πηγή των πρωτογενών γεννητικών κυττάρων. Μεταναστεύουν από αυτό στα άλγη των γονάδων.
Μέχρι την έκτη εβδομάδα μετά τη γονιμοποίηση, ο σάκος του κρόκου συνεχίζει να παράγει πολλές πρωτεΐνες (συμπεριλαμβανομένων τρανσφερρινών, άλφα-φετοπρωτεΐνης, άλφα-2-μικροσφαιρίνης), ενεργώντας ως το "πρωτεύον ήπαρ".
Όπως όλα τα άλλα προσωρινά όργανα των θηλαστικών, ο σάκος του κρόκου γίνεται περιττός κάποια στιγμή. Οι ιστοί του εκτελούν μια μεγάλη ποικιλία λειτουργιών, συμπεριλαμβανομένων των απεκκριτικών, αιμοποιητικών, ανοσορυθμιστικών, συνθετικών και μεταβολικών. Ωστόσο, αυτό συμβαίνει ομοιόμορφα μέχρι να αρχίσουν να λειτουργούν τα αντίστοιχα όργανα στο έμβρυο. Στους ανθρώπους, ο σάκος του κρόκου παύει να λειτουργεί στο τέλος του πρώτου τριμήνου της εγκυμοσύνης. Μειώνεται και παραμένει μόνο με τη μορφή ενός μικρού σχηματισμού κυστικού τύπου, που βρίσκεται στη βάση του ομφάλιου λώρου.
Ο σάκος του κρόκου αντιπροσωπεύει αποκλειστικά τα προσωρινά όργανα στην αναμνία.
Εμβρυϊκή εμφύτευση
Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα της ανάπτυξης ανώτερων θηλαστικών είναι η σχετικά στενή σύνδεση του εμβρύου με το τοίχωμα της μήτρας,που καθιερώνεται λίγες μέρες μετά την έναρξη της ανάπτυξης. Για παράδειγμα, σε ένα ποντίκι, αυτό συμβαίνει την 6η ημέρα και στους ανθρώπους την 7η. Η διαδικασία ονομάζεται εμφύτευση, βασίζεται στην εμβάπτιση δευτερογενών χοριακών λαχνών στο τοίχωμα της μήτρας. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένα ειδικό προσωρινό όργανο - ο πλακούντας. Αποτελείται από το βλαστικό τμήμα - τις λάχνες του χορίου και το μητρικό μέρος - ένα σχετικά αλλοιωμένο τοίχωμα της μήτρας. Το πρώτο περιλαμβάνει επίσης τον αλλαντοειδή μίσχο, ο οποίος παίζει σημαντικό ρόλο στην παροχή αίματος στο έμβρυο στα κατώτερα (μαρσιποφόρα) θηλαστικά. Το μητρικό τους τμήμα του πλακούντα δεν έχει αναπτυχθεί.
Chorion
Το Χόριο ή, όπως αποκαλείται συχνά, οροειδές, είναι το πιο εξωτερικό κέλυφος του εμβρύου, βρίσκεται δίπλα στο κέλυφος ή στους μητρικούς ιστούς. Σχηματίζεται σαν αμνίον από τον σωματοϋπεζωκό και το εξώδερμα στον άνθρωπο 7-12 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση και η μετατροπή του σε μέρος του πλακούντα συμβαίνει στο τέλος του πρώτου τριμήνου της εγκυμοσύνης.
Το Το Χόριο αποτελείται από δύο μέρη: λείο και διακλαδισμένο. Το πρώτο δεν περιέχει λάχνες και περιβάλλει σχεδόν πλήρως το εμβρυϊκό ωάριο. Ένα διακλαδισμένο χόριο σχηματίζεται στο σημείο επαφής των τοιχωμάτων της μήτρας με το έμβρυο. Έχει πολυάριθμες εκβολές (λάχνες) που διεισδύουν στο βλεννογόνο και υποβλεννογόνιο στρώμα της μήτρας. Είναι το διακλαδισμένο χόριο που αργότερα γίνεται το εμβρυϊκό τμήμα του πλακούντα.
Αυτό το προσωρινό όργανο εκτελεί λειτουργίες παρόμοιες με αυτές για τις οποίες εξυπηρετεί ένας λειτουργικά ώριμος πλακούντας: εμβρυϊκή αναπνοή και διατροφή, απέκκριση μεταβολικών προϊόντων, προστασία από δυσμενείς εξωτερικέςπαράγοντες, συμπεριλαμβανομένων των λοιμώξεων.
Πλακούντας
Ο πλακούντας είναι ένα εμβρυϊκό όργανο που σχηματίζεται σε όλα τα θηλαστικά του πλακούντα από τις εμβρυϊκές μεμβράνες (χόριο, λάχνη, αλλαντού), σφιχτά δίπλα στο τοίχωμα της μήτρας. Συνδέεται με το έμβρυο μέσω του ομφάλιου λώρου (ομφάλιος λώρος).
Ο πλακούντας σχηματίζει τον λεγόμενο αιματοπλακουντιακό φραγμό. Τα αγγεία του εμβρύου διακλαδίζονται σε αυτό στα μικρότερα τριχοειδή αγγεία και, μαζί με τους ιστούς υποστήριξης, σχηματίζουν χοριακές λάχνες. Στα πρωτεύοντα (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων), βυθίζονται σε κενά γεμάτα με μητρικό αίμα. Αυτό καθορίζει τις ακόλουθες λειτουργίες του προσωρινού φορέα:
- ανταλλαγή αερίων - το οξυγόνο διεισδύει στο αίμα του εμβρύου από το αίμα της μητέρας σύμφωνα με τους νόμους της διάχυσης και το διοξείδιο του άνθρακα κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση.
- απεκκριτικό και τροφικό: αφαίρεση μεταβολιτών (κρεατίνη, κρεατινίνη, ουρία) και πρόσληψη νερού, μετάλλων και θρεπτικών συστατικών, ηλεκτρολυτών, βιταμινών;
- ορμονικό;
- προστατευτικό, επειδή ο πλακούντας έχει ανοσοποιητικές ιδιότητες και μεταφέρει τα αντισώματα της μητέρας στο έμβρυο.
Τύποι πλακούντα
Ανάλογα με το πόσο βαθιά στον βλεννογόνο της μήτρας είναι βυθισμένες οι λάχνες του χορίου του εμβρύου, διακρίνονται οι ακόλουθοι τύποι πλακούντα.
- Ημι-πλακούντας. Βρίσκεται σε άλογα, λεμούριους, κητώδη, ιπποπόταμους, χοίρους, καμήλες. Ο ημι-πλακούντας χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι χοριακές λάχνες απλώς βυθίζονται στις πτυχές του βλεννογόνου της μήτρας, όπως τα δάχτυλα σε ένα γάντι, ενώ διεισδύουν σεδεν παρατηρείται επιθηλιακό στρώμα.
- Δεσμοχωριακός πλακούντας. Είναι χαρακτηριστικό των μηρυκαστικών. Με αυτόν τον τύπο πλακούντα, οι χοριακές λάχνες καταστρέφουν τον βλεννογόνο της μήτρας στο σημείο επαφής και διεισδύουν στο συνδετικό του στρώμα, αλλά δεν φτάνουν στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων του.
- Ενδοθηλιοχωριονικός πλακούντας. Είναι χαρακτηριστικό των ανώτερων αρπακτικών αμνιωτών. Το προσωρινό όργανο δημιουργεί ακόμη στενότερη επαφή μεταξύ των αγγείων της μητέρας και του εμβρύου. Οι χοριακές λάχνες διεισδύουν σε ολόκληρο το στρώμα του συνδετικού ιστού της μήτρας. Μόνο το ενδοθηλιακό τοίχωμα τα χωρίζει από τα αγγεία της.
- Αιμοχοριακός πλακούντας. Παρέχει την πιο στενή σύνδεση μεταξύ των αγγείων της μητέρας και του εμβρύου, η οποία είναι χαρακτηριστική για τα πρωτεύοντα. Οι χοριακές λάχνες διεισδύουν στο ενδοθήλιο των μητρικών αιμοφόρων αγγείων που βρίσκονται στον βλεννογόνο της μήτρας και βυθίζονται στα κενά αίματος που είναι γεμάτα με το αίμα της μητέρας. Στην πραγματικότητα, το αίμα του εμβρύου και της μητέρας χωρίζεται μόνο από το λεπτό εξωτερικό κέλυφος του χορίου και τα τοιχώματα των τριχοειδών αγγείων του ίδιου του εμβρύου.
