Η ατελής κυριαρχία είναι ένας ειδικός τύπος αλληλεπίδρασης γονιδιακών αλληλόμορφων κατά την οποία ένα ασθενέστερο υπολειπόμενο χαρακτηριστικό δεν μπορεί να κατασταλεί πλήρως από ένα κυρίαρχο. Σύμφωνα με τους νόμους που ανακάλυψε ο G. Mendel, το κυρίαρχο χαρακτηριστικό καταστέλλει πλήρως την εκδήλωση του υπολειπόμενου. Ο ερευνητής μελέτησε έντονα αντιπαραβαλλόμενα χαρακτηριστικά στα φυτά με την εκδήλωση είτε κυρίαρχων είτε υπολειπόμενων αλληλόμορφων. Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο Μέντελ αντιμετώπισε την αποτυχία αυτού του σχεδίου, αλλά δεν έδωσε εξήγηση γι' αυτό.
Νέα μορφή κληρονομιάς
Μερικές φορές, ως αποτέλεσμα της διασταύρωσης, οι απόγονοι κληρονόμησαν ενδιάμεσα χαρακτηριστικά που το γονικό γονίδιο δεν έδωσε στην ομόζυγη μορφή. Η ατελής κυριαρχία δεν υπήρχε στον εννοιολογικό μηχανισμό της γενετικής μέχρι τις αρχές του 20ου αιώνα, όταν ανακαλύφθηκαν ξανά οι νόμοι του Μέντελ. Ταυτόχρονα, πολλοί φυσικοί επιστήμονες διεξήγαγαν γενετικά πειράματα με φυτικά και ζωικά αντικείμενα (ντομάτες, όσπρια, χάμστερ, ποντίκια, μύγες φρούτων).
Μετά από κυτταρολογική επιβεβαίωση το 1902 από τον W alter Setton των Μεντελικών προτύπων, οι αρχές της μετάδοσης και της αλληλεπίδρασηςτα σημάδια άρχισαν να εξηγούνται από τη σκοπιά της συμπεριφοράς των χρωμοσωμάτων σε ένα κύτταρο.
Το ίδιο το 1902, ο Cermak Correns περιέγραψε μια περίπτωση όπου, μετά από διασταύρωση φυτών με λευκές και κόκκινες κορόλες, οι απόγονοι είχαν ροζ άνθη - ατελής κυριαρχία. Αυτή είναι μια εκδήλωση στα υβρίδια (γενότυπος Αα) ενός χαρακτηριστικού που είναι ενδιάμεσο σε σχέση με τον ομόζυγο κυρίαρχο (ΑΑ) και τον υπολειπόμενο (αα) φαινότυπο. Παρόμοιο αποτέλεσμα έχει περιγραφεί για πολλούς τύπους ανθοφόρων φυτών: snapdragon, υάκινθος, night beauty, φράουλες.
Ατελής κυριαρχία - είναι ο λόγος για την αλλαγή στη λειτουργία των ενζύμων;
Ο μηχανισμός για την εμφάνιση της τρίτης παραλλαγής του χαρακτηριστικού μπορεί να εξηγηθεί από τη σκοπιά της δραστηριότητας των ενζύμων, τα οποία από τη φύση τους είναι πρωτεΐνες και τα γονίδια καθορίζουν τη δομή της πρωτεΐνης. Ένα φυτό με ομόζυγο κυρίαρχο γονότυπο (AA) θα έχει αρκετά ένζυμα και η ποσότητα της χρωστικής θα είναι φυσιολογική για να χρωματίζει έντονα τον κυτταρικό χυμό.
Στους ομοζυγώτες με υπολειπόμενα αλληλόμορφα του γονιδίου (aa), η σύνθεση της χρωστικής είναι μειωμένη, η στεφάνη παραμένει άχρωμη. Στην περίπτωση ενός ενδιάμεσου ετερόζυγου γονότυπου (Aa), το κυρίαρχο γονίδιο εξακολουθεί να παράγει κάποιο ένζυμο μελάγχρωσης, αλλά όχι αρκετό για ένα φωτεινό, κορεσμένο χρώμα. Αποδεικνύεται ότι το χρώμα είναι "μισό".
Δυνατότητες που κληρονομήθηκαν από τον ενδιάμεσο τύπο
Τέτοια ημιτελής κληρονομικότητα παρακολουθείται καλά σε χαρακτηριστικά με μεταβλητή έκφραση:
- Ένταση χρώματος. Ο W. Batson, έχοντας διασταυρώσει ασπρόμαυρες κότες της ράτσας της Ανδαλουσίας,απέκτησε απογόνους με ασημένιο φτέρωμα. Αυτός ο μηχανισμός υπάρχει επίσης στον προσδιορισμό του χρώματος της ανθρώπινης ίριδας.
- Βαθμός εκδήλωσης του χαρακτηριστικού. Η δομή της ανθρώπινης τρίχας καθορίζεται επίσης από την ατελή κληρονομικότητα του χαρακτηριστικού. Ο γονότυπος ΑΑ παράγει σγουρά μαλλιά, ο αα παράγει ίσια μαλλιά και τα άτομα με και τα δύο αλληλόμορφα έχουν κυματιστά μαλλιά.
- Μετρήσιμοι δείκτες. Το μήκος του στάχυ κληρονομείται από την αρχή της ατελούς κυριαρχίας.
Στη γενιά F2, ο αριθμός των φαινοτύπων συμπίπτει με τον αριθμό των γονότυπων, γεγονός που χαρακτηρίζει την ατελή κυριαρχία. Δεν απαιτείται ανάλυση διασταυρώσεων για την αναγνώριση υβριδίων, καθώς διαφέρουν εξωτερικά από την κυρίαρχη καθαρή γραμμή.
Διαίρεση χαρακτηριστικών κατά τη διασταύρωση
Πλήρης και ατελής κυριαρχία καθώς η γονιδιακή αλληλεπίδραση συμβαίνει σύμφωνα με την αριθμητική των νόμων του G. Mendel. Στην πρώτη περίπτωση, η αναλογία στο F2 των φαινοτύπων (3:1) δεν συμπίπτει με την αναλογία των γονότυπων των απογόνων (1:2:1), καθώς φαινοτυπικά, οι συνδυασμοί των αλληλόμορφων ΑΑ και Αα εκδηλώνονται με τον ίδιο τρόπο.. Τότε η ατελής κυριαρχία είναι σύμπτωση στην αναλογία F2 διαφορετικών γονότυπων και φαινοτύπων (1:2:1).
Στις φράουλες, ο χρωματισμός κληρονομείται για ένα χρόνο σύμφωνα με την αρχή της ατελούς κυριαρχίας. Εάν διασταυρώσετε ένα φυτό με κόκκινα μούρα (ΑΑ) και ένα φυτό με λευκά μούρα - γονότυπος αα, τότε στην πρώτη γενιά όλα τα φυτά που θα προκύψουν θα δώσουν καρπούς με ροζ χρώμα (Αα).
Έχοντας διασταυρώσει υβρίδια από την F1, στο δεύτερογενιά F2 παίρνουμε την αναλογία απογόνων, που συμπίπτει με αυτή των γονότυπων: 1AA + 2Aa + 1aa. Το 25% των φυτών από τη δεύτερη γενιά θα παράγει κόκκινους και άχρωμους καρπούς, το 50% των φυτών θα είναι ροζ.
Θα παρατηρήσουμε παρόμοια εικόνα σε δύο γενιές όταν διασχίζουμε τις καθαρές γραμμές των λουλουδιών της νυχτερινής ομορφιάς με μωβ και λευκά στεφάνια.
Χαρακτηριστικά κληρονομικότητας σε περίπτωση θνησιμότητας γονιδίων
Σε ορισμένες περιπτώσεις, είναι δύσκολο να προσδιοριστεί πώς αλληλεπιδρούν τα γονίδια με βάση την αναλογία των φαινοτύπων των απογόνων. Στη δεύτερη γενιά, η διάσπαση με ημιτελή κυριαρχία διαφέρει από το αναμενόμενο 1:2:1 και από το 3:1 - με πλήρη κυριαρχία. Αυτό συμβαίνει όταν ένα κυρίαρχο ή υπολειπόμενο χαρακτηριστικό παράγει έναν φαινότυπο στην ομόζυγη κατάσταση που δεν είναι συμβατός με τη ζωή (θανατηφόρα γονίδια).
Στα γκρι πρόβατα Karakul, νεογέννητα αρνιά που είναι ομόζυγα για το κυρίαρχο αλληλόμορφο χρώμα πεθαίνουν λόγω του γεγονότος ότι ένας τέτοιος γονότυπος προκαλεί διαταραχές στην ανάπτυξη του στομάχου.
Στους ανθρώπους, ένα παράδειγμα της θνησιμότητας της κυρίαρχης μορφής του γονιδίου είναι η βραχυδακτυλία (κοντόδακτυλο). Το χαρακτηριστικό ανιχνεύεται στην περίπτωση ενός ετερόζυγου γονότυπου, ενώ οι κυρίαρχοι ομοζυγώτες πεθαίνουν στα αρχικά στάδια της ενδομήτριας ανάπτυξης.
Υπολειπόμενα αλληλόμορφα γονίδια μπορεί επίσης να είναι θανατηφόρα. Η δρεπανοκυτταρική αναιμία οδηγεί, στην περίπτωση εμφάνισης δύο υπολειπόμενων αλληλόμορφων στον γονότυπο, σε αλλαγή του σχήματος των ερυθρών αιμοσφαιρίων. Τα αιμοσφαίρια δεν μπορούν να πάρουν αποτελεσματικά οξυγόνο και το 95% των παιδιών με αυτή την ανωμαλία πεθαίνουν απόπείνα οξυγόνου. Στους ετεροζυγώτες, η αλλοιωμένη μορφή των ερυθρών αιμοσφαιρίων δεν επηρεάζει τη βιωσιμότητα σε τέτοιο βαθμό.
Διάσπαση χαρακτηριστικών παρουσία θανατηφόρων γονιδίων
Στην πρώτη γενιά, κατά τη διασταύρωση AA x aa, δεν θα εμφανιστεί θνησιμότητα, αφού όλοι οι απόγονοι θα έχουν τον γονότυπο Aa. Ακολουθούν παραδείγματα διαχωρισμού χαρακτηριστικών στη δεύτερη γενιά για περιπτώσεις με θανατηφόρα γονίδια:
|
Επιλογή διέλευσης Aa x Aa |
Συνολική κυριαρχία | Ημιτελής κυριαρχία |
| Κυρίαρχο θανατηφόρο αλληλόμορφο |
F2: 2 Aa, 1aa Κατά γονότυπο - 2:1 Κατά φαινότυπο- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Κατά γονότυπο - 2:1 Κατά φαινότυπο- 2:1 |
| Θνατηφόρο υπολειπόμενο αλληλόμορφο |
F2: 1AA, 2Aa Κατά γονότυπο - 1:2 Σύμφωνα με φαινότυπο - χωρίς διαχωρισμό |
F2: 1AA, 2Aa Κατά γονότυπο - 1:2 Κατά φαινότυπο- 1:2 |
Είναι σημαντικό να κατανοήσουμε ότι και τα δύο αλληλόμορφα δρουν με ατελή κυριαρχία και ότι το αποτέλεσμα της μερικής καταστολής ενός χαρακτηριστικού είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης γονιδιακών προϊόντων.
