Ένα χαρακτηριστικό των φυτικών κυττάρων είναι η παρουσία στους πρωτοπλάστες τους ειδικών δεξαμενών υγρών - κενοτοπίων με κυτταρικό χυμό. Δεδομένου ότι το περιεχόμενό του είναι χημικά διαφορετικό από τη σύνθεση του υαλοπλάσματος, ένα όριο μεμβράνης περνά μεταξύ τους, που ονομάζεται τονοπλαστής. Αυτό το κέλυφος που περιβάλλει το κενοτόπιο εκτελεί πολλές λειτουργίες: από τη διατήρηση του σχήματος του ίδιου του οργανοειδούς έως τη ρύθμιση της κατάστασης ολόκληρου του κυττάρου.
Ο όρος βασίζεται σε δύο ελληνικές λέξεις: τόνος (ένταση) και πλαστικός (γλυπτός).
Ορισμός της έννοιας
Συνοπτικά, ο τονοπλάστης είναι η μεμβράνη του κενοτοπίου που διαχωρίζει το περιεχόμενό του από τον πρωτοπλάστη του φυτικού κυττάρου. Σύμφωνα με τα χαρακτηριστικά της τοπογραφίας, αυτή η δομή αναφέρεται ως ενδομεμβράνη. Σε ώριμα κύτταρα, στα οποία υπάρχει ένα μεγάλο (κεντρικό) κενοτόπιο, ο τονοπλάστης γίνεται το εσωτερικό όριο του πρωτοπλάστη (το πλάσμα χρησιμεύει ως εξωτερικό). Έτσι, το κυτταρόπλασμα βρίσκεται ανάμεσα σε δύο μεμβράνες.
Με άλλα λόγια, ο τονοπλάστης είναι ένα φράγμα μεταξύ των δύο πιο σημαντικών διαμερισμάτων ενός φυτικού κυττάρου: του πρωτοπλάστη και του κυτταρικού χυμού, η αλληλεπίδραση μεταξύ των οποίων ρυθμίζει τη ζωτική του δραστηριότητα.
Γενικά χαρακτηριστικά και σημασία της τονοπλαστικής
Το περιεχόμενο του κενοτοπίου παίζει τεράστιο ρόλο για το φυτικό κύτταρο. Εδώ μπορούν να συσσωρευτούν διάφορες ενώσεις απαραίτητες για τη λειτουργία του φυτού (πρωτεΐνες, άλατα, χρωστικές ουσίες, μέταλλα, θρεπτικά συστατικά) και μερικές φορές προϊόντα αποδόμησης. Το κενοτοπικό υγρό σχηματίζει ένα ειδικό ενδοκυτταρικό περιβάλλον με συμπυκνωμένη περιεκτικότητα σε διάφορες ενώσεις.
Η δομή και οι λειτουργίες του τονοπλάστη είναι κάπως παρόμοιες με το πλάσμα. Ωστόσο, εάν το τελευταίο χρησιμεύει ως το όριο της αλληλεπίδρασης του κυττάρου με το εξωτερικό περιβάλλον, τότε η κενοτοπική μεμβράνη είναι υπεύθυνη για την ανταλλαγή υλικού μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του κυτταρικού χυμού. Λόγω αυτής της αλληλεπίδρασης ρυθμίζονται:
- χημική σύνθεση υαλοπλάσματος και κενοτόπιου;
- διαδικασίες αποθήκευσης ή, αντίθετα, απελευθέρωση θρεπτικών ουσιών και άλλων ουσιών;
- συγκέντρωση ιόντων στον πρωτοπλάστη;
- οσμωτικά χαρακτηριστικά;
- turgor.
Συχνά οφείλεται στο κεντρικό κενοτόπιο ότι εμφανίζεται η πίεση turgor, η οποία δημιουργείται λόγω της εισροής μεγάλης ποσότητας νερού σε αυτό. Αυτό το αποτέλεσμα εξασφαλίζει την ελαστικότητα και το σχήμα του φυτικού κυττάρου.
Δεδομένου ότι όλες οι λειτουργίες του κενοτόπου σχετίζονται με την είσοδο και έξοδο διαφόρων ουσιών από αυτό, μπορούμε να πούμε ότι ο τονοπλάστης είναι η βασική δομή αυτού του οργανοειδούς, καθώς βρίσκεται σεόλα τα συστήματα μεταφορών εντοπίζονται εκεί.
Δομή Tonoplast
Η δομή της κενοτοπικής μεμβράνης μελετήθηκε χρησιμοποιώντας φασματοσκοπία υπερύθρου. Το τελευταίο έδειξε ότι ο τονοπλάστης είναι μια διπλοστοιβάδα λιπιδίων στην οποία ενσωματώνονται διάφορες πρωτεΐνες. Δηλαδή, σε γενικές γραμμές, η δομή μοιάζει με ένα τυπικό πλασμάλημμα, αλλά σε ένα πιο λεπτό επίπεδο, αυτές οι μεμβράνες έχουν πολλές διαφορές.
Τα λιπίδια Tonoplast χαρακτηρίζονται από μια τακτοποιημένη διάταξη με κυριαρχία πολικών μορίων, η οποία παρέχει υψηλή ελαστικότητα και ιδιότητες ρευστότητας. Η μεμβράνη περιέχει άλφα-τοκοφερόλη, η οποία καθορίζει την αντιοξειδωτική δράση.
Στην παρακάτω φωτογραφία: 1 - μεσόπλασμα; 2 - τονοπλαστικό; 3 - κενοτόπιο.
Οι πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στο τονοπλαστικό έχουν διαφορετικούς βαθμούς εμβάπτισης. Ο δεσμός μεταξύ αυτών και των μορίων λιπιδίων είναι μάλλον αδύναμος. Η χωρική δομή των πρωτεϊνών της κενοτοπικής μεμβράνης έχει υψηλή περιεκτικότητα σε άλφα-έλικα μοτίβα (έως και 56%).
Η επιφάνεια του τονοπλάστη είναι διαποτισμένη από πόρους και συστήματα μοριακής μεταφοράς που παρέχουν επιλεκτική διείσδυση ουσιών από τον πρωτοπλάστη στο κενοτόπιο και στην πλάτη. Τα κανάλια φορείς σχηματίζονται από διάφορες πρωτεΐνες ενσωματωμένες στο λιπιδικό στρώμα, συμπεριλαμβανομένων των πορινών.
Λειτουργίες Tonoplast
Tonoplast εκτελεί τις ακόλουθες λειτουργίες:
- απομόνωση - οριοθετεί τα περιεχόμενα του κενοτοπίου από τον πρωτοπλάστη και αντίστροφα;
- προστατευτικό - διασφαλίζει την ακεραιότητα του οργανοειδούς, καθορίζει την ασφάλειαπρωτοπλάστη (η ανάμειξη των περιεχομένων του κενοτοπίου με το υαλόπλασμα θα διαταράξει τη λειτουργία του κυττάρου)·
- οσμωτικό - λόγω της ρύθμισης της μεταφοράς ιόντων, ορισμένες διαβαθμίσεις συγκέντρωσης των ουσιών καθορίζονται και στις δύο πλευρές της μεμβράνης·
- διαμεμβράνη - παρέχει επιλεκτική μεταφορά διαφόρων ενώσεων μεταξύ του περιεχομένου κενοτοπίων και του πρωτοπλάστη.
Στην πραγματικότητα, είναι ο τονοπλαστικός που ελέγχει τη χημική σύνθεση του κυτταρικού χυμού του κενοτόπιου και τη χρήση του περιεχομένου του για κυτταρικές ανάγκες. Φυσικά, τα κανάλια μεταφοράς της μεμβράνης δεν λειτουργούν αυτόνομα, αλλά συνδέονται με τα βιοχημικά ρυθμιστικά συστήματα του πρωτοπλάστη.
