Οι πυρηνικοί πόροι είναι ένα από τα πιο σημαντικά ενδοκυτταρικά συστατικά καθώς εμπλέκονται στη μοριακή μεταφορά. Παρά την πρόοδο στη βιολογική έρευνα, δεν έχουν διερευνηθεί πλήρως όλα τα ερωτήματα σχετικά με αυτές τις δομές. Μερικοί επιστήμονες πιστεύουν ότι το σύμπλεγμα πυρηνικών πόρων μπορεί να αποδοθεί στα κυτταρικά οργανίδια όσον αφορά τη σημασία των λειτουργιών και τη δομική πολυπλοκότητα.
Πυρηνικό κέλυφος
Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα των ευκαρυωτικών κυττάρων είναι η παρουσία ενός πυρήνα, ο οποίος περιβάλλεται από μια μεμβράνη που τον χωρίζει από το κυτταρόπλασμα. Η μεμβράνη αποτελείται από δύο στρώματα - το εσωτερικό και το εξωτερικό, που συνδέονται μεταξύ τους με μεγάλο αριθμό πόρων.
Η σημασία του πυρηνικού περιβλήματος είναι πολύ υψηλή - σας επιτρέπει να οριοθετήσετε τις διαδικασίες σύνθεσης πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων που είναι απαραίτητα για τη ρύθμιση της λειτουργικής δραστηριότητας των γονιδίων. Η μεμβράνη ελέγχει τη διαδικασία μεταφοράς ουσιών προς τα μέσα, στο κυτταρόπλασμα και αντίστροφα. Είναι επίσης η σκελετική δομή που υποστηρίζει το σχήμα του πυρήνα.
Μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής μεμβράνης βρίσκεται ο περιπυρηνικός χώρος, το πλάτος του οποίου είναι 20-40 nm. Εξωτερικά, ο πυρηνικός φάκελος μοιάζεισακούλα διπλής στρώσης. Η παρουσία πόρων στη δομή του είναι μια σημαντική διαφορά μεταξύ αυτής της δομής και παρόμοιων που βρίσκονται στα μιτοχόνδρια και τα πλαστίδια.
Δομή των πυρηνικών πόρων
Τα κανάλια είναι διατρήσεις με διάμετρο περίπου 100 nm, που διέρχονται από ολόκληρο το πυρηνικό περίβλημα. Σε διατομή χαρακτηρίζονται από το σχήμα πολυγώνου με συμμετρία όγδοης τάξης. Το διαπερατό από την ουσία κανάλι βρίσκεται στο κέντρο. Είναι γεμάτο με πολύπλοκα οργανωμένες σφαιρικές (με τη μορφή πηνίου) και ινιδώδεις (με τη μορφή στριμμένου νήματος) δομές που σχηματίζουν έναν κεντρικό κόκκο - ένα "βύσμα" (ή έναν μεταφορέα). Στο παρακάτω σχήμα, μπορείτε να μελετήσετε ξεκάθαρα τι είναι ένας πυρηνικός πόρος.
Μικροσκοπική εξέταση αυτών των δομών δείχνει ότι έχουν δακτυλιοειδή δομή. Οι ινιδικές αποφύσεις εκτείνονται τόσο προς τα έξω, μέσα στο κυτταρόπλασμα, όσο και προς τα μέσα, προς τον πυρήνα (νημάτια). Τα τελευταία σχηματίζουν ένα είδος καλαθιού (στη ξένη λογοτεχνία λέγεται «καλάθι»). Στον παθητικό πόρο, τα ινίδια του καλαθιού κλείνουν το κανάλι, ενώ στον ενεργό πόρο σχηματίζουν έναν επιπλέον σχηματισμό διαμέτρου περίπου 50 nm. Ο δακτύλιος στο πλάι του κυτταροπλάσματος αποτελείται από 8 κόκκους που συνδέονται μεταξύ τους σαν χάντρες σε μια χορδή.
Το σύνολο αυτών των διατρήσεων στο κέλυφος του πυρήνα ονομάζεται σύμπλεγμα πυρηνικών πόρων. Έτσι, οι βιολόγοι τονίζουν τη διασύνδεση μεταξύ μεμονωμένων οπών, λειτουργώντας ως ένας ενιαίος καλά συντονισμένος μηχανισμός.
Ο εξωτερικός δακτύλιος συνδέεται με τον κεντρικό μεταφορέα. Οι κατώτεροι ευκαρυώτες (λειχήνες και άλλοι) δεν έχουν κυτταροπλασματικόκαι νουκλεοπλασματικοί δακτύλιοι.
Δομικά χαρακτηριστικά
Η δομή και οι λειτουργίες των πυρηνικών πόρων έχουν τα ακόλουθα χαρακτηριστικά:
- Τα κανάλια είναι πολυάριθμα αντίγραφα από περίπου 30-50 νουκλεοπορίνες (για ένα σύνολο περίπου 1000 πρωτεϊνών).
- Η μάζα των συμπλεγμάτων κυμαίνεται από 44 MDa στους κατώτερους ευκαρυώτες έως 125 MDa στα σπονδυλωτά.
- Σε όλους τους οργανισμούς (άνθρωποι, πουλιά, ερπετά και άλλα ζώα), σε όλα τα κύτταρα, αυτές οι δομές είναι διατεταγμένες με παρόμοιο τρόπο, δηλαδή τα σύμπλοκα πόρων είναι ένα αυστηρά συντηρητικό σύστημα.
- Τα συστατικά των πυρηνικών συμπλεγμάτων έχουν δομή υπομονάδας, λόγω της οποίας έχουν υψηλή πλαστικότητα.
- Η διάμετρος του κεντρικού καναλιού ποικίλλει μεταξύ 10-26 nm και το ύψος του συμπλέγματος πόρων είναι περίπου 75 nm.
Τα μέρη των πυρηνικών πόρων μακριά από το κέντρο δεν είναι συμμετρικά. Οι επιστήμονες το αποδίδουν σε διάφορους μηχανισμούς ρύθμισης της λειτουργίας μεταφοράς στα αρχικά στάδια της κυτταρικής ανάπτυξης. Θεωρείται επίσης ότι όλοι οι πόροι είναι καθολικές δομές και εξασφαλίζουν την κίνηση των μορίων τόσο μέσα στο κυτταρόπλασμα όσο και προς την αντίθετη κατεύθυνση. Συμπλέγματα πυρηνικών πόρων υπάρχουν επίσης και σε άλλα κυτταρικά συστατικά που φέρουν μεμβράνη, αλλά σε πιο σπάνιες περιπτώσεις (δίκτυο, κυτταροπλασματικές μεμβράνες με εμφύσηση).
Αριθμός πόρων
Ο κύριος παράγοντας που καθορίζει τον αριθμό των πυρηνικών πόρων είναι η μεταβολική δραστηριότητα στο κύτταρο (όσο υψηλότερη είναι, τόσο περισσότεροαριθμός σωληναρίων). Η συγκέντρωσή τους στο πάχος της μεμβράνης μπορεί να αλλάξει αρκετές φορές κατά τη διάρκεια διαφορετικών περιόδων της λειτουργικής κατάστασης των κυττάρων. Η πρώτη αύξηση του αριθμού των πόρων εμφανίζεται μετά τη διαίρεση - μίτωση (κατά την αναδόμηση των πυρήνων), και στη συνέχεια κατά την περίοδο ανάπτυξης του DNA.
Διαφορετικά είδη ζώων έχουν διαφορετικούς αριθμούς. Εξαρτάται επίσης από το πού ελήφθη το δείγμα. Έτσι, σε μια καλλιέργεια ανθρώπινου ιστού, υπάρχουν περίπου 11 pcs/μm2, και σε ένα ανώριμο κύτταρο βατράχου ξενόπου - 51 pcs/μm2. Κατά μέσο όρο, η πυκνότητά τους κυμαίνεται μεταξύ 13-30 τεμαχίων/μm2.
Η κατανομή των πυρηνικών πόρων στην επιφάνεια του κελύφους είναι σχεδόν ομοιόμορφη, αλλά σε μέρη όπου η ουσία των χρωμοσωμάτων πλησιάζει τη μεμβράνη, η συγκέντρωσή τους μειώνεται απότομα. Οι κατώτεροι ευκαρυώτες δεν έχουν ένα άκαμπτο ινιδικό δίκτυο κάτω από την πυρηνική μεμβράνη, επομένως οι πόροι μπορούν να κινηθούν κατά μήκος της πυρηνικής μεμβράνης και η πυκνότητά τους σε διαφορετικές περιοχές ποικίλλει σημαντικά.
Λειτουργίες
Η κύρια λειτουργία του συμπλέγματος πυρηνικών πόρων είναι η παθητική (διάχυση) και η ενεργητική (που απαιτεί ενεργειακό κόστος) μεταφορά μορίων μέσω της μεμβράνης, δηλαδή η ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του πυρήνα του κυττάρου και του κυτταροπλάσματος. Αυτή η διαδικασία είναι ζωτικής σημασίας και διέπεται από τρία συστήματα που βρίσκονται σε συνεχή αλληλεπίδραση μεταξύ τους:
- ένα σύμπλεγμα βιολογικά δραστικών ουσιών-ρυθμιστών στον πυρήνα και στο κυτταρόπλασμα - importin α και β, Ran-πρωτεΐνη, τριφωσφορική γουανοσίνη (νουκλεοτίδιο πουρίνης) και άλλοι αναστολείς και ενεργοποιητές,
- νουκλεοπορίνες;
- δομικά συστατικά του πορώδους πυρηνικού συμπλέγματος, τα οποία μπορούν να αλλάξουν το σχήμα τους και να εξασφαλίσουν τη μεταφορά ουσιών προς τη σωστή κατεύθυνση.
Οι πρωτεΐνες που είναι απαραίτητες για τη λειτουργία του πυρήνα προέρχονται από το κυτταρόπλασμα μέσω των πυρηνικών πόρων και διάφορες μορφές RNA απεκκρίνονται προς την αντίθετη κατεύθυνση. Το σύμπλεγμα πόρων όχι μόνο εκτελεί καθαρά μηχανική μεταφορά, αλλά χρησιμεύει επίσης ως διαλογέας που "αναγνωρίζει" ορισμένα μόρια.
Πραγματοποιείται παθητική μεταφορά για εκείνες τις ουσίες των οποίων το μοριακό βάρος είναι χαμηλό (όχι περισσότερο από 5∙103 Ναι). Ουσίες όπως ιόντα, σάκχαρα, ορμόνες, νουκλεοτίδια, τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης, που εμπλέκονται στην ανταλλαγή ενέργειας, εισέρχονται ελεύθερα στον πυρήνα. Το μέγιστο μέγεθος των πρωτεϊνών που μπορούν να διεισδύσουν μέσω των πόρων στον πυρήνα είναι 3,5 nm.
Κατά τη διάρκεια της σύνθεσης ενός θυγατρικού μορίου DNA, η μεταφορά των ουσιών φτάνει στο μέγιστο της δραστηριότητας - 100-500 μόρια μέσω 1 πυρηνικού πόρου σε 1 λεπτό.
Πρωτεΐνες πόρων
Τα στοιχεία καναλιού είναι πρωτεϊνικής φύσης. Οι πρωτεΐνες αυτού του συμπλέγματος ονομάζονται νουκλεοπορίνες. Συλλέγονται σε περίπου 12 υποσυμπλέγματα. Συμβατικά, χωρίζονται σε τρεις ομάδες:
- ενώσεις με συγκεκριμένες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες αναγνωρίσιμες από βιοχημικούς παράγοντες;
- δεν έχει ακολουθίες;
- ολοκληρωμένες πρωτεΐνες που βρίσκονται στην περιοχή της μεμβράνης που σχηματίζει τον πόρο ή στον ίδιο τον πόρο στο διάστημα μεταξύ των στρωμάτων του πυρηνικού φακέλου.
Μελέτες έχουν δείξει ότι οι νουκλεοπορίνες μπορούν να σχηματιστούνμάλλον πολύπλοκα σύμπλοκα, συμπεριλαμβανομένων έως και 7 πρωτεϊνών, και εμπλέκονται επίσης άμεσα στη μεταφορά ουσιών. Μερικά από αυτά μπορούν να συνδεθούν απευθείας με μόρια που κινούνται μέσω του πυρηνικού πόρου.
Εξαγωγή ουσιών στο κυτταρόπλασμα
Ο ίδιος πόρος μπορεί να συμμετέχει τόσο στην απόσυρση όσο και στην εισαγωγή ουσιών. Η αντίστροφη μετάφραση του RNA από το κυτταρόπλασμα στον πυρήνα δεν συμβαίνει. Τα πυρηνικά σύμπλοκα αναγνωρίζουν σήματα εξαγωγής (NES) που μεταφέρονται από ριβονουκλεοπρωτεΐνες.
Η NES-αλληλουχία ουσιών σηματοδότησης είναι ένα σύνθετο σύμπλεγμα αμινοξέων και πρωτεϊνών, τα οποία, αφού αφαιρεθούν από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα, διασπώνται (διασπώνται σε ξεχωριστά συστατικά). Επομένως, παρόμοια σωματίδια που εισάγονται τεχνητά στο κυτταρόπλασμα δεν διεισδύουν πίσω στον πυρήνα.
Η διαδικασία της μίτωσης
Κατά την κυτταρική διαίρεση (μίτωση), το σύμπλεγμα πυρηνικών πόρων «αποσυναρμολογείται». Έτσι, σύμπλοκα με μοριακό βάρος 120 mDa αποσυντίθενται σε υποσυμπλέγματα 1 mDa το καθένα. Μετά το τέλος της διχοτόμησης επανασυναρμολογούνται. Σε αυτή την περίπτωση, οι πυρηνικοί πόροι δεν κινούνται χωριστά, αλλά σε συστοιχίες. Αυτή είναι μια από τις αποδείξεις ότι το σύμπλεγμα πυρηνικών πόρων είναι ένα καλά συντονισμένο σύστημα.
Η ρήξη μεμβράνης μετατρέπεται σε ένα σύμπλεγμα φυσαλίδων που περιβάλλει την περιοχή του πυρήνα στη μεσοφάση περίοδο. Στη μετάφαση, όταν τα χρωμοσώματα διατηρούνται στο ισημερινό επίπεδο, αυτά τα στοιχεία ωθούνται στις περιφερειακές ζώνες του κυττάρου. Στο τέλος της ανάφασης, αυτό το σύμπλεγμα αρχίζει να έρχεται σε επαφή με τα χρωμοσώματα και αρχίζει η ανάπτυξη.βασικά στοιχεία της πυρηνικής μεμβράνης.
Οι φυσαλίδες μετατρέπονται σε κενοτόπια, τα οποία περιβάλλουν σταδιακά τα χρωμοσώματα. Στη συνέχεια συγχωνεύονται και αποκλείουν τον νέο πυρήνα μεσοφάσεως από το κυτταρόπλασμα. Οι πόροι εμφανίζονται ήδη στο πολύ πρώιμο στάδιο, όταν το κλείσιμο των κελυφών δεν έχει ακόμη συμβεί.
