Ένα από τα βασικά ζητήματα στη θεωρία της εξέλιξης είναι το πρόβλημα της εξελικτικής προόδου. Αυτή η έννοια εκφράζει τη γενική τάση των ζωντανών συστημάτων να περιπλέκουν την οργάνωση στην πορεία της εξέλιξης. Παρά το γεγονός ότι παρατηρούνται και φαινόμενα αντίθετης τάξης - απλοποίηση - ή σταθεροποίηση συστημάτων στο ίδιο επίπεδο πολυπλοκότητας, η κατεύθυνση της εξελικτικής διαδικασίας ορισμένων μεγάλων ομάδων οργανισμών δείχνει την ανάπτυξη από απλό σε σύνθετο.
Μεγάλη συμβολή στην ανάπτυξη του θέματος της προοδευτικής εξέλιξης είχε ο A. N. Severtsov (1866–1936), ένας από τους ιδρυτές της εξελικτικής μορφολογίας των ζώων.
Ανάπτυξη ιδεών για την πρόοδο των ζωντανών συστημάτων
Το πιο σημαντικό πλεονέκτημα του A. N. Severtsov είναι η διάκριση μεταξύ των εννοιών της βιολογικής και της μορφοφυσιολογικής προόδου.
Η βιολογική πρόοδος αναφέρεται στην επιτυχία που επιτυγχάνεται από οποιαδήποτε ομάδα οργανισμών. Μπορεί να εμφανιστείσε πολλές μορφές όπως:
- αύξηση του βαθμού προσαρμογής της ομάδας στις περιβαλλοντικές συνθήκες,
- πληθυσμιακή αύξηση;
- ενεργή ειδοποίηση εντός μιας ομάδας;
- επέκταση της περιοχής που καταλαμβάνει η ομάδα;
- αύξηση του αριθμού των δευτερευουσών ομάδων (για παράδειγμα, ο αριθμός των μονάδων στην τάξη των θηλαστικών).
Συνεπώς, μια μείωση σε αυτές τις παραμέτρους χαρακτηρίζει την αποτυχία - μια βιολογική παλινδρόμηση μιας ομάδας οργανισμών.
Η μορφοφυσιολογική πρόοδος είναι μια πιο στενή έννοια. Αυτός ο όρος αναφέρεται στη βελτίωση της οργάνωσης, που εκφράζεται στην επιπλοκή της δομής και των λειτουργιών του σώματος. Η οριοθέτηση των εννοιών που σχετίζονται με την πρόοδο επέτρεψε να έρθουμε πιο κοντά στην κατανόηση του πώς και γιατί η μορφοφυσιολογική πρόοδος διασφαλίζει τη βιολογική ευημερία.
Η έννοια της αρωματοποίησης
Ο όρος προτάθηκε επίσης από τον A. N. Severtsov. Η αρωματοποίηση είναι μια προοδευτική αλλαγή που οδηγεί σε μια επιπλοκή της οργάνωσης των ζωντανών συστημάτων. Η προοδευτική εξέλιξη μοιάζει με μια σειρά τέτοιων αλλαγών. Οι αρωματοφώσεις, επομένως, μπορούν να θεωρηθούν ξεχωριστά στάδια μορφοφυσιολογικής προόδου (αρογένεση).
Το Aromorphosis είναι μια σημαντική προσαρμοστική απόκτηση που αυξάνει τη ζωτικότητα και οδηγεί μια ομάδα ζώων ή φυτών σε νέες ευκαιρίες, όπως η αλλαγή του οικοτόπου. Ως αποτέλεσμα της συσσώρευσης αρωματικών ουσιών, κατά κανόνα, προκύπτουν ταξινομήσεις υψηλής κατάταξης, όπως μια νέα κατηγορία ή τύπος οργανισμών.
Η επιπλοκή της δομής (μορφολογία) μόνο μαζί με λειτουργικές αποκτήσεις μπορεί να θεωρηθεί αρωματοποίηση. Συνδέεται αναγκαστικά με αλλαγές στο σύστημα ρύθμισης ορισμένων λειτουργιών ενός ζωντανού συστήματος.
Κύρια χαρακτηριστικά της διαδικασίας της αρογένεσης
Μορφοφυσιολογική πρόοδος χαρακτηρίζεται από αλλαγές στο σύνολο των χαρακτηριστικών που καθορίζουν τον βαθμό πολυπλοκότητας των ζωντανών συστημάτων.
- Αυξάνεται το επίπεδο ομοιόστασης - η ικανότητα διατήρησης της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος (για παράδειγμα, σταθερή θερμοκρασία σώματος σε θερμόαιμα ζώα, σύνθεση αλατιού κ.λπ.). Αυξάνεται επίσης η ικανότητα διατήρησης της βιωσιμότητας της ανάπτυξης σε μεταβαλλόμενες εξωτερικές συνθήκες - ομοιόλυση. Αυτό υποδηλώνει τη βελτίωση των ρυθμιστικών συστημάτων.
- Το επίπεδο ανταλλαγής ενέργειας μεταξύ του οργανισμού και του εξωτερικού περιβάλλοντος αυξάνεται. Για παράδειγμα, τα θερμόαιμα ζώα έχουν γρήγορο μεταβολισμό.
- Ο όγκος των πληροφοριών αυξάνεται, οι τρόποι επεξεργασίας τους γίνονται πιο περίπλοκοι. Έτσι, με την επιπλοκή του γονιδιώματος, η ποσότητα των γενετικών πληροφοριών αυξάνεται. Η προοδευτική εξέλιξη των σπονδυλωτών συνοδεύεται από τη διαδικασία της κεφαλοποίησης - την ανάπτυξη και την επιπλοκή του εγκεφάλου.
Έτσι, η μορφοφυσιολογική πρόοδος, που επηρεάζει όλους τους παραπάνω δείκτες, επιτρέπει σε ένα ζωντανό σύστημα να αυξήσει την ανεξαρτησία από το εξωτερικό περιβάλλον.
Γενετικά θεμέλια των εξελικτικών μετασχηματισμών
Το υλικό που υφίσταται μετασχηματισμούς στην πορεία της εξέλιξης είναι η γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού οργανισμών. Οι κύριες ιδιότητές του είναι η γενετική ποικιλότητα των ατόμων και η κληρονομική μεταβλητότητα. Οι κύριοι οδηγοίΟι παράγοντες τους είναι ο ανασυνδυασμός γενετικού υλικού κατά τη μετάδοση στους απογόνους και οι μεταλλάξεις. Το τελευταίο μπορεί να επαναληφθεί και να συσσωρευτεί.
Η φυσική επιλογή ενισχύει τις ευεργετικές μεταλλάξεις στη γονιδιακή δεξαμενή και απορρίπτει τις επιβλαβείς. Οι ουδέτερες μεταλλάξεις συσσωρεύονται στη γονιδιακή δεξαμενή και όταν αλλάζουν οι συνθήκες, μπορούν να γίνουν επιβλαβείς και ωφέλιμες και επίσης να υποβληθούν σε επιλογή.
Με την επαφή, οι πληθυσμοί ανταλλάσσουν γονίδια, χάρη στα οποία διατηρείται η γενετική ενότητα του είδους. Παραβιάζεται στην περίπτωση διαφόρων επιλογών για την απομόνωση πληθυσμών - όλες συμβάλλουν στη διαδικασία της ειδογένεσης.
Ένα από τα πιο σημαντικά αποτελέσματα της δράσης επιλογής είναι η προσαρμοστική απόκτηση. Μερικά από αυτά αποδεικνύονται πολύ μεγάλα και σημαντικά υπό ορισμένες συνθήκες - πρόκειται για αρωματικές φάσεις.
Παραδείγματα αρωματικών αλλαγών
Στους μονοκύτταρους οργανισμούς, παραδείγματα αρωματισμού είναι τόσο σημαντικά εξελικτικά γεγονότα όπως ο σχηματισμός κυττάρων με μιτοχόνδρια (τα τελευταία ήταν ανεξάρτητοι οργανισμοί στα πρώτα στάδια της ανάπτυξης της ζωής), η εμφάνιση της σεξουαλικής αναπαραγωγής, η εμφάνιση ευκαρυωτικών κυττάρων.
Η μεγαλύτερη αρωματοποίηση στο ζωικό βασίλειο ήταν η εμφάνιση της αληθινής πολυκυτταρικότητας (πολυιστών). Στα χορδοειδή και τα σπονδυλωτά, παραδείγματα τέτοιων μεγάλων δομικών και λειτουργικών ανακατατάξεων των οργανισμών είναι: ο σχηματισμός των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, η συσκευή της γνάθου (με τον μετασχηματισμό των πρόσθιων βραγχιακών τόξων), η εμφάνιση του αμνίου στους προγόνους των ανώτερων τετραπόδων και θερμόαιμα στους προγόνους των θηλαστικών καιπουλιά (ανεξάρτητα και στις δύο ομάδες).
Τα φυτά δείχνουν επίσης πολλά παραδείγματα μορφοφυσιολογικής προόδου: σχηματισμός ιστών, ανάπτυξη φύλλων και ριζών, αποξηραμένη γύρη στα γυμνόσπερμα και άνθος στα αγγειόσπερμα.
Στοιχεία της εξελικτικής διαδικασίας
Εκτός από την αρωματοποίηση, ο A. N. Severtsov ξεχώρισε τέτοιους τύπους αλλαγών όπως η ιδιοπροσαρμογή (αλλομορφοποίηση) και η μορφοφυσιολογική παλινδρόμηση (καταγένεση, γενικός εκφυλισμός).
Οι ιδιοπροσαρμογές είναι τοπικές προσαρμογές σε συγκεκριμένες συνθήκες. Οι ιδιοπροσαρμογές περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, την εμφάνιση προστατευτικού χρωματισμού ή εξειδίκευσης των άκρων στα ζώα, την τροποποίηση βλαστών στα φυτά.
Αν λόγω αρωματικών μορφών σχηματίστηκαν τα μεγαλύτερα taxa (βασίλειο, φυλή, τάξη), τότε οι ιδιοπροσαρμογές είναι υπεύθυνες για το σχηματισμό ταξινομικών κατηγοριών χαμηλότερης τάξης - τάξεις, οικογένειες και κάτω. Οι ιδιοπροσαρμογές εκφράζονται σε αλλαγές στο σχήμα του σώματος, σε μείωση ή στην αυξημένη ανάπτυξη μεμονωμένων οργάνων, ενώ οι αρωματικές μορφώσεις εκδηλώνονται με το σχηματισμό ποιοτικά νέων δομών.
Το να χαράξετε μια ξεκάθαρη γραμμή μεταξύ της ιδιοπροσαρμογής και της αρωματοποίησης μπορεί να είναι δύσκολο. Άλλωστε, είναι δυνατό να αξιολογηθεί η κλίμακα και η ποιότητα της αλλαγής μόνο εκ των υστέρων, όταν είναι ήδη γνωστό τι ρόλο έπαιξε στην περαιτέρω εξέλιξη.
Όσον αφορά την παλινδρόμηση, είναι μια απλοποίηση της γενικής οργάνωσης των ζωντανών συστημάτων. Αυτή η διαδικασία μπορεί να οδηγήσει στην απώλεια ορισμένων χαρακτηριστικών που είναι άχρηστες για ορισμένες ομάδες.οργανισμών υπό νέες συνθήκες. Θα θανατωθούν με επιλογή. Έτσι, στα χιτωνοφόρα, η συγχορδία μειώθηκε. στα παρασιτικά και ημιπαρασιτικά φυτά (γκι) το ριζικό σύστημα είναι μειωμένο.
Παράγοντες εξέλιξης και βιολογικής προόδου
Όλα αυτά τα φαινόμενα - μορφοφυσιολογική παλινδρόμηση και πρόοδος, ιδιοπροσαρμογή - επηρεάζουν την εξελικτική μοίρα των ζωντανών συστημάτων.
Έτσι, ο δομικός και λειτουργικός εκφυλισμός συνδέεται, κατά κανόνα, με τη μετάβαση σε έναν λιγότερο δραστήριο τρόπο ζωής (παρασιτικό, καθιστικό). Μια ομάδα οργανισμών βρίσκεται σε συνθήκες όπου η επιλογή θα ενθαρρύνει μεταλλάξεις που οδηγούν στην απώλεια χαρακτηριστικών που είναι περιττά και επιβλαβή σε αυτές τις νέες συνθήκες. Με τον σωστό συνδυασμό περιστάσεων, οι παλινδρομικές αλλαγές μπορούν να οδηγήσουν την ομάδα στην επιτυχία, δηλαδή στη διασφάλιση της βιολογικής προόδου.
Οι προσαρμογές ιδιοτήτων συμβάλλουν επίσης στην επιτυχία, επειδή, αν και είναι θεμελιώδεις, επιτρέπουν στην ομάδα να πετύχει σε συγκεκριμένες συνθήκες.
Όσον αφορά τις αρωματικές, παίζουν πρωταγωνιστικό ρόλο στην επίτευξη βιολογικής προόδου, καθώς είναι μεγάλης κλίμακας προσαρμοστικές αποκτήσεις και επιτρέπουν την ευρεία ανάπτυξη νέων οικοτόπων. Ως αποτέλεσμα των αρωματικών αλλαγών στην ομάδα, υπάρχει μια μαζική και αρκετά γρήγορη αύξηση της ποικιλομορφίας, ενεργή ειδογένεια με εξειδίκευση στις τοπικές συνθήκες του νέου περιβάλλοντος - προσαρμοστική ακτινοβολία. Αυτό εξηγεί γιατί η μορφοφυσιολογική πρόοδος διασφαλίζει τη βιολογική άνθηση των ειδών.
Παράγοντες που περιορίζουν την αρογένεση
Συγκεκριμένες προσαρμογές πολλών ομάδων οργανισμών (ιδιαίτερα ανώτερων), καθώς η οργάνωσή τους γίνεται πιο περίπλοκη, μπορούν να επιβάλλουν περιορισμούς στην περαιτέρω αρογένεση, διοχετεύοντάς την προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση και αλλάζοντας τη φύση της ίδιας της διαδικασίας. Αυτό εκδηλώνεται ήδη σε γενετικό επίπεδο: η επιπλοκή του γονιδιώματος συνδέεται σε μεγάλο βαθμό με την αύξηση του αριθμού των ρυθμιστικών μηχανισμών που επηρεάζουν χημικά τη μεταλλαξιογένεση.
Οι τρόποι εξέλιξης των ανώτερων οργανισμών είναι διαφορετικοί από εκείνους των πρωτόγονων ζωντανών συστημάτων. Για παράδειγμα, τα βακτήρια εξελίσσονται κυρίως βιοχημικά, και κατά την εξέλιξη των προσαρμογών, η επιλογή σκοτώνει έναν τεράστιο αριθμό ατόμων. Στους ευκαρυώτες, οι προσαρμοστικές αλλαγές συνδέονται ήδη σε μεγάλο βαθμό με μορφολογικούς μετασχηματισμούς. Όσο για τα ανώτερα ζώα, λόγω του υψηλού βαθμού κεφαλοποίησης, οι προσαρμοστικές αλλαγές στη συμπεριφορά γίνονται χαρακτηριστικές τους. Σε κάποιο βαθμό, αυτό μειώνει την ανάγκη για μορφολογικές αλλαγές όταν αλλάζουν οι συνθήκες ζωής. Αυτή η τάση εκδηλώθηκε πιο ξεκάθαρα στη διαδικασία της ανθρωπογένεσης.
Λόγοι για την προοδευτική φύση της εξέλιξης
Μπορούμε ξεκάθαρα να δούμε την τάση προς πιο περίπλοκη οργάνωση σε ορισμένες ομάδες - πιο ξεκάθαρα σε σπονδυλωτά ή αγγειακά φυτά. Αν έχουμε κατά νου τη σχέση όλης της ζωής στη Γη, τότε οι απαρχές της γραμμής της μορφοφυσιολογικής προόδου μπορούν να βρεθούν στα πρώτα στάδια του σχηματισμού της ζωής. Είναι λογικό να υποθέσουμε ότι αυτή η τάση είναι εγγενής στις ιδιότητες της ζωντανής ύλης.
Από την άποψη της θερμοδυναμικής προσέγγισης, η ζωή μπορεί να οριστεί ως μια αυτοκαταλυτική διαδικασία αυτοοργάνωσηςχημικά συστήματα με εξόρυξη και μετατροπή ενέργειας από το περιβάλλον. Η θεωρία των συστημάτων αυτο-οργάνωσης μας λέει ότι μόλις η πολυπλοκότητα μιας τέτοιας πρωτογενούς αυτοοργάνωσης φτάσει σε ένα ορισμένο επίπεδο, το σύστημα διατηρεί αυτόματα την πολυπλοκότητα και είναι σε θέση να την αυξήσει.
Η αύξηση της πολυπλοκότητας θα μπορούσε να γίνει όχι μόνο δυνατή, αλλά και απαραίτητη για την πρώιμη ζωή, όταν ακόμη και οι πρωτόγονοι οργανισμοί, αφενός, ανταγωνίζονταν για εξωτερικούς πόρους, και αφετέρου, συνήψαν συμβιωτικές σχέσεις, οι οποίες αύξησαν την ενεργειακή απόδοση της κατανάλωσης αυτών των πόρων. Στη συνέχεια, προφανώς, η προαναφερθείσα τάση για επιπλοκές ενσωματώθηκε στις βιοχημικές, συμπεριλαμβανομένων των κληρονομικών, ιδιότητες των ζωντανών συστημάτων.
Μια έμμεση επιβεβαίωση αυτής της άποψης μπορεί να είναι η παρουσία παραλληλισμών στις εξελικτικές γραμμές διαφορετικών ομάδων οργανισμών. Δεν είναι περίεργο που λένε, για παράδειγμα, όχι για την «εμφάνιση θηλαστικών», αλλά για την «θηλοποίηση των θειοδόντιων», τονίζοντας έτσι ότι πολλές συγγενείς ομάδες συμμετείχαν στη διαδικασία.
Είναι γνωστό ότι οι βασικές αρωματικές μορφές δεν μπορούν πάντα να συγκριθούν με σημαντικές αλλαγές στις περιβαλλοντικές συνθήκες. Επομένως, σε κάποιο βαθμό, οι διαδικασίες της αρογένεσης εξαρτώνται από τις ιδιότητες που είναι εγγενείς στους ίδιους τους οργανισμούς.
Μετά την επίτευξη ενός ορισμένου επιπέδου πολυπλοκότητας, οι σχετικές ομάδες φυτών ή ζώων μπορούν να υποστούν παρόμοιες αρωματικές αρωματοποιήσεις σχεδόν ταυτόχρονα, μετά τις οποίες, κατά κανόνα, η ομάδα που έχει συγκεντρώσει τον πιο επιτυχημένο συνδυασμό αλλαγών «ξεσπά απότομα μπροστά παρουσιάζοντας ένα ακόμη παράδειγμα ενός προοδευτικού μορφοφυσιολογικού άλματος.
