Βιολογική οξείδωση. Αντιδράσεις οξειδοαναγωγής: παραδείγματα

2024 Συγγραφέας: Angel Austin | [email protected]. Τελευταία τροποποίηση: 2024-01-15 17:23

Χωρίς ενέργεια, ούτε ένα ζωντανό ον δεν μπορεί να υπάρξει. Εξάλλου, κάθε χημική αντίδραση, κάθε διαδικασία απαιτεί την παρουσία της. Είναι εύκολο για οποιονδήποτε να το καταλάβει και να το νιώσει αυτό. Εάν δεν τρώτε φαγητό όλη την ημέρα, τότε μέχρι το βράδυ, και πιθανώς και νωρίτερα, θα αρχίσουν συμπτώματα αυξημένης κόπωσης, λήθαργος, η δύναμη θα μειωθεί σημαντικά.

Πώς έχουν προσαρμοστεί διαφορετικοί οργανισμοί για να αποκτούν ενέργεια; Από πού προέρχεται και ποιες διεργασίες λαμβάνουν χώρα μέσα στο κύτταρο; Ας προσπαθήσουμε να κατανοήσουμε αυτό το άρθρο.

Λήψη ενέργειας από οργανισμούς

Όποιος κι αν είναι ο τρόπος με τον οποίο τα πλάσματα καταναλώνουν ενέργεια, το ORR (αντιδράσεις οξείδωσης-μείωσης) είναι πάντα η βάση. Μπορούν να δοθούν διάφορα παραδείγματα. Η εξίσωση της φωτοσύνθεσης, η οποία πραγματοποιείται από πράσινα φυτά και ορισμένα βακτήρια, είναι επίσης OVR. Φυσικά, οι διαδικασίες θα διαφέρουν ανάλογα με το ποιο ζωντανό ον εννοείται.

Λοιπόν, όλα τα ζώα είναι ετερότροφα. Δηλαδή, τέτοιοι οργανισμοί που δεν είναι σε θέση να σχηματίσουν ανεξάρτητα έτοιμες οργανικές ενώσεις μέσα τους γιαπεραιτέρω διάσπασή τους και απελευθέρωση της ενέργειας των χημικών δεσμών.

Τα φυτά, αντίθετα, είναι ο πιο ισχυρός παραγωγός οργανικής ύλης στον πλανήτη μας. Είναι αυτοί που πραγματοποιούν μια περίπλοκη και σημαντική διαδικασία που ονομάζεται φωτοσύνθεση, η οποία συνίσταται στο σχηματισμό γλυκόζης από το νερό, διοξείδιο του άνθρακα υπό τη δράση μιας ειδικής ουσίας - χλωροφύλλης. Το υποπροϊόν είναι το οξυγόνο, το οποίο είναι η πηγή ζωής για όλα τα αερόβια ζωντανά όντα.

Αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, παραδείγματα των οποίων επεξηγούν αυτή τη διαδικασία:

6CO₂ + 6H₂O=χλωροφύλλη=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

ή

διοξείδιο του άνθρακα + οξείδιο του υδρογόνου υπό την επίδραση της χρωστικής χλωροφύλλης (ένζυμο αντίδρασης)=μονοσακχαρίτης + ελεύθερο μοριακό οξυγόνο

Υπάρχουν επίσης τέτοιοι εκπρόσωποι της βιομάζας του πλανήτη που είναι σε θέση να χρησιμοποιούν την ενέργεια των χημικών δεσμών ανόργανων ενώσεων. Ονομάζονται χημειοτροφικά. Αυτά περιλαμβάνουν πολλούς τύπους βακτηρίων. Για παράδειγμα, μικροοργανισμοί υδρογόνου που οξειδώνουν μόρια υποστρώματος στο έδαφος. Η διαδικασία πραγματοποιείται σύμφωνα με τον τύπο:

Ιστορία της ανάπτυξης της γνώσης της βιολογικής οξείδωσης

Η διαδικασία στην οποία βασίζεται η παραγωγή ενέργειας είναι πολύ γνωστή σήμερα. Πρόκειται για βιολογική οξείδωση. Η Βιοχημεία έχει μελετήσει τις λεπτότητες και τους μηχανισμούς όλων των σταδίων δράσης με τόση λεπτομέρεια που δεν έχουν απομείνει σχεδόν κανένα μυστήριο. Ωστόσο, αυτό δεν ήτανπάντα.

Η πρώτη αναφορά των πιο περίπλοκων μετασχηματισμών που συμβαίνουν μέσα στα ζωντανά όντα, οι οποίες είναι χημικές αντιδράσεις στη φύση, εμφανίστηκε γύρω στον 18ο αιώνα. Ήταν εκείνη την εποχή που ο Antoine Lavoisier, ο διάσημος Γάλλος χημικός, έστρεψε την προσοχή του στο πόσο παρόμοια είναι η βιολογική οξείδωση και η καύση. Εντόπισε την κατά προσέγγιση διαδρομή του οξυγόνου που απορροφάται κατά την αναπνοή και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι οι διαδικασίες οξείδωσης συμβαίνουν μέσα στο σώμα, μόνο πιο αργές από ό,τι έξω κατά την καύση διαφόρων ουσιών. Δηλαδή, ο οξειδωτικός παράγοντας - μόρια οξυγόνου - αντιδρά με οργανικές ενώσεις και συγκεκριμένα με υδρογόνο και άνθρακα από αυτές και επέρχεται πλήρης μετασχηματισμός που συνοδεύεται από αποσύνθεση των ενώσεων.

Ωστόσο, αν και αυτή η υπόθεση είναι ουσιαστικά αρκετά πραγματική, πολλά πράγματα παρέμειναν ακατανόητα. Για παράδειγμα:

• καθώς οι διεργασίες είναι παρόμοιες, τότε οι συνθήκες για την εμφάνισή τους θα πρέπει να είναι ίδιες, αλλά η οξείδωση συμβαίνει σε χαμηλή θερμοκρασία σώματος.
• η δράση δεν συνοδεύεται από απελευθέρωση τεράστιας ποσότητας θερμικής ενέργειας και δεν υπάρχει σχηματισμός φλόγας.
• τα ζωντανά όντα περιέχουν τουλάχιστον 75-80% νερό, αλλά αυτό δεν εμποδίζει την «κάψιμο» των θρεπτικών συστατικών σε αυτά.

Χρειάστηκαν χρόνια για να απαντηθούν όλες αυτές οι ερωτήσεις και να καταλάβουμε τι είναι πραγματικά η βιολογική οξείδωση.

Υπήρχαν διάφορες θεωρίες που υπονοούσαν τη σημασία της παρουσίας οξυγόνου και υδρογόνου στη διαδικασία. Τα πιο κοινά και πιο επιτυχημένα ήταν:

• Η θεωρία του Μπαχ, που ονομάζεταιυπεροξείδιο;
• Η θεωρία του Palladin, βασισμένη στην έννοια των "χρωμογόνων".

Στο μέλλον, υπήρξαν πολλοί περισσότεροι επιστήμονες, τόσο στη Ρωσία όσο και σε άλλες χώρες του κόσμου, που σταδιακά έκαναν προσθήκες και αλλαγές στο ερώτημα του τι είναι η βιολογική οξείδωση. Η σύγχρονη βιοχημεία, χάρη στη δουλειά της, μπορεί να πει για κάθε αντίδραση αυτής της διαδικασίας. Ανάμεσα στα πιο διάσημα ονόματα σε αυτόν τον τομέα είναι τα ακόλουθα:

• Mitchell;
• S. V. Severin;
• Warburg;
• Β. A. Belitzer;
• Leninger;
• Β. P. Skulachev;
• Krebs;
• Greene;
• Β. A. Engelhardt;
• Kailin και άλλοι.

Τύποι βιολογικής οξείδωσης

Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι της υπό εξέταση διαδικασίας, οι οποίοι συμβαίνουν υπό διαφορετικές συνθήκες. Έτσι, ο πιο συνηθισμένος τρόπος μετατροπής της τροφής που λαμβάνεται σε πολλά είδη μικροοργανισμών και μυκήτων είναι η αναερόβια. Πρόκειται για βιολογική οξείδωση, η οποία πραγματοποιείται χωρίς πρόσβαση σε οξυγόνο και χωρίς τη συμμετοχή του σε οποιαδήποτε μορφή. Παρόμοιες συνθήκες δημιουργούνται όπου δεν υπάρχει πρόσβαση στον αέρα: υπόγεια, σε σάπια υποστρώματα, λάσπες, άργιλοι, βάλτους, ακόμη και στο διάστημα.

Αυτός ο τύπος οξείδωσης έχει άλλο όνομα - γλυκόλυση. Είναι επίσης ένα από τα στάδια μιας πιο περίπλοκης και επίπονης, αλλά ενεργειακά πλούσιας διαδικασίας - αερόβιας μεταμόρφωσης ή αναπνοής ιστών. Αυτός είναι ο δεύτερος τύπος διαδικασίας που εξετάζεται. Εμφανίζεται σε όλα τα αερόβια ζωντανά πλάσματα-ετερότροφα, τα οποίαΤο οξυγόνο χρησιμοποιείται για την αναπνοή.

Έτσι οι τύποι βιολογικής οξείδωσης είναι οι εξής.

1. Γλυκόλυση, αναερόβια οδός. Δεν απαιτεί την παρουσία οξυγόνου και οδηγεί σε διάφορες μορφές ζύμωσης.
2. Αναπνοή ιστού (οξειδωτική φωσφορυλίωση) ή αερόβια όψη. Απαιτεί την παρουσία μοριακού οξυγόνου.

Συμμετέχοντες στη διαδικασία

Ας προχωρήσουμε στην εξέταση των ίδιων των χαρακτηριστικών που περιέχει η βιολογική οξείδωση. Ας ορίσουμε τις κύριες ενώσεις και τις συντομογραφίες τους, τις οποίες θα χρησιμοποιήσουμε στο μέλλον.

1. Το ακετυλοκοένζυμο-Α (acetyl-CoA) είναι ένα συμπύκνωμα οξαλικού και οξικού οξέος με ένα συνένζυμο, που σχηματίζεται στο πρώτο στάδιο του κύκλου του τρικαρβοξυλικού οξέος.
2. Ο κύκλος του Krebs (κύκλος κιτρικού οξέος, τρικαρβοξυλικά οξέα) είναι μια σειρά σύνθετων διαδοχικών οξειδοαναγωγικών μετασχηματισμών που συνοδεύονται από απελευθέρωση ενέργειας, μείωση υδρογόνου και σχηματισμό σημαντικών προϊόντων χαμηλού μοριακού βάρους. Είναι ο κύριος σύνδεσμος στην κατα- και στον αναβολισμό.
3. NAD και NADH - ένζυμο αφυδρογονάσης, σημαίνει δινουκλεοτίδιο αδενίνης νικοτιναμίδης. Ο δεύτερος τύπος είναι ένα μόριο με συνδεδεμένο υδρογόνο. NADP - φωσφορικό δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης.
4. FAD και FADN − δινουκλεοτίδιο αδενίνης φλαβίνης - συνένζυμο αφυδρογονασών.
5. ATP - τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης.
6. PVC - πυροσταφυλικό οξύ ή πυροσταφυλικό.
7. Ηλεκτρικό ή ηλεκτρικό οξύ, H₃PO₄− φωσφορικό οξύ.
8. GTP − τριφωσφορική γουανοσίνη, κατηγορία νουκλεοτιδίων πουρίνης.
9. ETC - αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
10. Ένζυμα της διεργασίας: υπεροξειδάσες, οξυγενάσες, οξειδάσες κυτοχρωμίου, αφυδρογονάσες φλαβίνης, διάφορα συνένζυμα και άλλες ενώσεις.

Όλες αυτές οι ενώσεις συμμετέχουν άμεσα στη διαδικασία οξείδωσης που συμβαίνει στους ιστούς (κύτταρα) των ζωντανών οργανισμών.

Βιολογικά στάδια οξείδωσης: πίνακας

Στάδιο	Διαδικασίες και νόημα
Γλυκόλυση	Η ουσία της διαδικασίας έγκειται στη διάσπαση των μονοσακχαριτών χωρίς οξυγόνο, η οποία προηγείται της διαδικασίας της κυτταρικής αναπνοής και συνοδεύεται από παραγωγή ενέργειας ίση με δύο μόρια ATP. Σχηματίζεται επίσης πυροσταφυλικό. Αυτό είναι το αρχικό στάδιο για κάθε ζωντανό οργανισμό ενός ετερότροφου. Σημασία στο σχηματισμό του PVC, το οποίο εισέρχεται στους κριστούς των μιτοχονδρίων και αποτελεί υπόστρωμα για την οξείδωση των ιστών από το οξυγόνο. Στα αναερόβια, μετά τη γλυκόλυση, ξεκινούν διαδικασίες ζύμωσης διαφόρων τύπων.
Οξείδωση πυροσταφυλικού	Αυτή η διαδικασία συνίσταται στη μετατροπή του PVC που σχηματίζεται κατά τη γλυκόλυση σε ακετυλο-CoA. Διεξάγεται με τη χρήση ενός εξειδικευμένου ενζυμικού συμπλέγματος πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης. Το αποτέλεσμα είναι μόρια cetyl-CoA που εισέρχονται στον κύκλο του Krebs. Στην ίδια διαδικασία, το NAD ανάγεται σε NADH. Τόπος εντοπισμού - cristae των μιτοχονδρίων.
Η διάσπαση των βήτα λιπαρών οξέων	Αυτή η διαδικασία πραγματοποιείται παράλληλα με την προηγούμενημιτοχονδριακοί κρύστες. Η ουσία του είναι να επεξεργαστεί όλα τα λιπαρά οξέα σε ακετυλο-CoA και να το βάλει στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος. Αυτό αποκαθιστά επίσης το NADH.
κύκλος Krebs	Ξεκινά με τη μετατροπή του ακετυλο-CoA σε κιτρικό οξύ, το οποίο υφίσταται περαιτέρω μετασχηματισμούς. Ένα από τα πιο σημαντικά στάδια που περιλαμβάνει τη βιολογική οξείδωση. Αυτό το οξύ εκτίθεται σε: αφυδρογόνωση; αποκαρβοξυλίωση; αναγέννηση. Κάθε διαδικασία γίνεται πολλές φορές. Αποτέλεσμα: GTP, διοξείδιο του άνθρακα, μειωμένη μορφή NADH και FADH2. Ταυτόχρονα, τα βιολογικά ένζυμα οξείδωσης βρίσκονται ελεύθερα στη μήτρα των μιτοχονδριακών σωματιδίων.
Οξειδωτική φωσφορυλίωση	Αυτό είναι το τελευταίο βήμα στη μετατροπή των ενώσεων σε ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Σε αυτή την περίπτωση, η διφωσφορική αδενοσίνη μετατρέπεται σε ATP. Η ενέργεια που απαιτείται για αυτό λαμβάνεται από την οξείδωση των μορίων NADH και FADH2 που σχηματίστηκαν στα προηγούμενα στάδια. Μέσω διαδοχικών μεταβάσεων κατά μήκος του ETC και μείωσης των δυναμικών, η ενέργεια ολοκληρώνεται σε μακροεργικούς δεσμούς του ATP.

Όλες αυτές είναι διεργασίες που συνοδεύουν τη βιολογική οξείδωση με τη συμμετοχή οξυγόνου. Όπως είναι φυσικό, δεν περιγράφονται πλήρως, αλλά μόνο επί της ουσίας, αφού χρειάζεται ένα ολόκληρο κεφάλαιο του βιβλίου για μια λεπτομερή περιγραφή. Όλες οι βιοχημικές διεργασίες των ζωντανών οργανισμών είναι εξαιρετικά πολύπλευρες και πολύπλοκες.

Οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις της διαδικασίας

Οι αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, παραδείγματα των οποίων μπορούν να επεξηγήσουν τις διαδικασίες οξείδωσης του υποστρώματος που περιγράφονται παραπάνω, είναι οι εξής.

1. Γλυκόλυση: μονοσακχαρίτης (γλυκόζη) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. Οξείδωση πυροσταφυλικού: PVC + ένζυμο=διοξείδιο του άνθρακα + ακεταλδεΰδη. Στη συνέχεια, το επόμενο βήμα: ακεταλδεΰδη + συνένζυμο Α=ακετυλο-CoA.
3. Πολλοί διαδοχικοί μετασχηματισμοί του κιτρικού οξέος στον κύκλο του Krebs.

Αυτές οι αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, παραδείγματα των οποίων δίνονται παραπάνω, αντικατοπτρίζουν την ουσία των συνεχιζόμενων διεργασιών μόνο σε γενικούς όρους. Είναι γνωστό ότι οι εν λόγω ενώσεις είναι είτε υψηλού μοριακού βάρους είτε έχουν μεγάλο σκελετό άνθρακα, επομένως απλά δεν είναι δυνατό να αναπαραστήσουμε τα πάντα με πλήρεις τύπους.

Ενεργειακή παραγωγή αναπνοής ιστών

Από τις παραπάνω περιγραφές, είναι προφανές ότι δεν είναι δύσκολο να υπολογιστεί η συνολική ενεργειακή απόδοση ολόκληρης της οξείδωσης.

1. Η γλυκόλυση παράγει δύο μόρια ATP.
2. Οξείδωση πυροσταφυλικού 12 μόρια ATP.
3. 22 μόρια ανά κύκλο κιτρικού οξέος.

Κατώτατη γραμμή: η πλήρης βιολογική οξείδωση μέσω της αερόβιας οδού δίνει ενέργεια εξόδου ίση με 36 μόρια ATP. Η σημασία της βιολογικής οξείδωσης είναι προφανής. Είναι αυτή η ενέργεια που χρησιμοποιείται από τους ζωντανούς οργανισμούς για τη ζωή και τη λειτουργία, καθώς και για τη θέρμανση του σώματός τους, την κίνηση και άλλα απαραίτητα πράγματα.

Αναερόβια οξείδωση του υποστρώματος

Ο δεύτερος τύπος βιολογικής οξείδωσης είναι η αναερόβια. Αυτό δηλαδή που πραγματοποιείται από όλους, αλλά πάνω στο οποίο σταματούν μικροοργανισμοί ορισμένων ειδών. Αυτή είναι η γλυκόλυση, και από αυτήν εντοπίζονται ξεκάθαρα οι διαφορές στον περαιτέρω μετασχηματισμό των ουσιών μεταξύ αερόβιων και αναερόβιων.

Υπάρχουν λίγα στάδια βιολογικής οξείδωσης σε αυτό το μονοπάτι.

1. Γλυκόλυση, δηλαδή η οξείδωση ενός μορίου γλυκόζης σε πυροσταφυλικό.
2. Ζύμωση που οδηγεί σε αναγέννηση ATP.

Η ζύμωση μπορεί να είναι διαφορετικών τύπων, ανάλογα με τους εμπλεκόμενους οργανισμούς.

Ζύμωση γαλακτικού οξέος

Διενεργείται από βακτήρια γαλακτικού οξέος και ορισμένους μύκητες. Η ουσία είναι η αποκατάσταση του PVC σε γαλακτικό οξύ. Αυτή η διαδικασία χρησιμοποιείται στη βιομηχανία για την απόκτηση:

• προϊόντα γάλακτος που έχουν υποστεί ζύμωση;
• λαχανικά και φρούτα που έχουν υποστεί ζύμωση;
• σιλό ζώων.

Αυτός ο τύπος ζύμωσης είναι ένας από τους πιο χρησιμοποιούμενους στις ανθρώπινες ανάγκες.

Ζύμωση οινοπνεύματος

Γνωστό στους ανθρώπους από την αρχαιότητα. Η ουσία της διαδικασίας είναι η μετατροπή του PVC σε δύο μόρια αιθανόλης και δύο διοξείδιο του άνθρακα. Λόγω αυτής της απόδοσης προϊόντος, αυτός ο τύπος ζύμωσης χρησιμοποιείται για να ληφθούν:

• ψωμί;
• κρασί;
• μπύρα;
• ζαχαροπλαστεία και άλλα.

Διενεργείται από μύκητες, ζυμομύκητες και μικροοργανισμούς βακτηριακής φύσης.

Βουτυρική ζύμωση

Ένας μάλλον στενά συγκεκριμένος τύπος ζύμωσης. Εκτελείται από βακτήρια του γένους Clostridium. Η ουσία είναι η μετατροπή του πυροσταφυλικού σε βουτυρικό οξύ, το οποίο δίνει στα τρόφιμα δυσάρεστη οσμή και τάγγιση.

Επομένως, οι βιολογικές αντιδράσεις οξείδωσης που ακολουθούν αυτό το μονοπάτι πρακτικά δεν χρησιμοποιούνται στη βιομηχανία. Ωστόσο, αυτά τα βακτήρια σπέρνουν μόνα τους την τροφή και προκαλούν βλάβη, μειώνοντας την ποιότητά τους.