Όλες οι βιοχημικές αντιδράσεις στα κύτταρα οποιουδήποτε οργανισμού προχωρούν με τη δαπάνη ενέργειας. Η αναπνευστική αλυσίδα είναι μια ακολουθία συγκεκριμένων δομών που βρίσκονται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων και χρησιμεύουν για το σχηματισμό του ATP. Η τριφωσφορική αδενοσίνη είναι μια παγκόσμια πηγή ενέργειας και μπορεί να συσσωρευτεί από μόνη της από 80 έως 120 kJ.
Η αναπνευστική αλυσίδα ηλεκτρονίων - τι είναι;
Τα ηλεκτρόνια και τα πρωτόνια παίζουν σημαντικό ρόλο στο σχηματισμό της ενέργειας. Δημιουργούν μια διαφορά δυναμικού στις αντίθετες πλευρές της μιτοχονδριακής μεμβράνης, η οποία δημιουργεί μια κατευθυνόμενη κίνηση σωματιδίων - ένα ρεύμα. Η αναπνευστική αλυσίδα (γνωστή και ως ETC, αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων) μεσολαβεί στη μεταφορά θετικά φορτισμένων σωματιδίων στον διαμεμβρανικό χώρο και αρνητικά φορτισμένων σωματιδίων στο πάχος της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης.
Ο κύριος ρόλος στο σχηματισμό ενέργειας ανήκει στη συνθάση ATP. Αυτό το σύνθετο σύμπλεγμα μετατρέπει την ενέργεια της κατευθυνόμενης κίνησης των πρωτονίων σε ενέργεια βιοχημικών δεσμών. Παρεμπιπτόντως, ένα σχεδόν πανομοιότυπο σύμπλοκο βρίσκεται στους χλωροπλάστες των φυτών.
Σύμπλοκα και ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας
Η μεταφορά ηλεκτρονίων συνοδεύεται από βιοχημικές αντιδράσεις παρουσία ενζυματικής συσκευής. Αυτές οι βιολογικά δραστικές ουσίες, πολλά αντίγραφα των οποίων σχηματίζουν μεγάλες πολύπλοκες δομές, χρησιμεύουν ως μεσολαβητές στη μεταφορά ηλεκτρονίων.
Τα σύμπλοκα της αναπνευστικής αλυσίδας είναι τα κεντρικά συστατικά της μεταφοράς φορτισμένων σωματιδίων. Συνολικά, υπάρχουν 4 τέτοιοι σχηματισμοί στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων, καθώς και η συνθάση ATP. Όλες αυτές οι δομές ενώνονται με έναν κοινό στόχο - τη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος του ETC, τη μεταφορά πρωτονίων υδρογόνου στον διαμεμβρανικό χώρο και, ως αποτέλεσμα, τη σύνθεση του ATP.
Το σύμπλεγμα είναι μια συσσώρευση μορίων πρωτεΐνης, μεταξύ των οποίων υπάρχουν ένζυμα, δομικές και σηματοδοτικές πρωτεΐνες. Κάθε ένα από τα 4 συμπλέγματα εκτελεί τη δική του λειτουργία, μόνο ιδιάζουσα σε αυτό. Ας δούμε για ποιες εργασίες υπάρχουν αυτές οι δομές στο ETC.
I κόμπλεξ
Η αναπνευστική αλυσίδα παίζει τον κύριο ρόλο στη μεταφορά ηλεκτρονίων στο πάχος της μιτοχονδριακής μεμβράνης. Οι αντιδράσεις αφαίρεσης πρωτονίων υδρογόνου και των ηλεκτρονίων που το συνοδεύουν είναι μία από τις κεντρικές αντιδράσεις ETC. Το πρώτο σύμπλεγμα της αλυσίδας μεταφοράς αναλαμβάνει μόρια NADH+ (στα ζώα) ή NADPH+ (στα φυτά) που ακολουθείται από την εξάλειψη τεσσάρων πρωτονίων υδρογόνου. Στην πραγματικότητα, λόγω αυτής της βιοχημικής αντίδρασης, το σύμπλοκο I ονομάζεται επίσης NADH - αφυδρογονάση (από το όνομα του κεντρικού ενζύμου).
Η σύνθεση του συμπλέγματος αφυδρογονάσης περιλαμβάνει 3 τύπους πρωτεϊνών σιδήρου-θείου, καθώς καιμονονουκλεοτίδια φλαβίνης (FMN).
II σύμπλεγμα
Η λειτουργία αυτού του συμπλέγματος δεν σχετίζεται με τη μεταφορά πρωτονίων υδρογόνου στον διαμεμβρανικό χώρο. Η κύρια λειτουργία αυτής της δομής είναι να παρέχει πρόσθετα ηλεκτρόνια στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων μέσω της οξείδωσης του ηλεκτρικού. Το κεντρικό ένζυμο του συμπλόκου είναι η οξειδορεδουκτάση ηλεκτρικής-ουβικινόνης, η οποία καταλύει την απομάκρυνση των ηλεκτρονίων από το ηλεκτρικό οξύ και τη μεταφορά στη λιπόφιλη ουβικινόνη.
Ο προμηθευτής πρωτονίων και ηλεκτρονίων υδρογόνου στο δεύτερο σύμπλεγμα είναι επίσης ο FADН2. Ωστόσο, η αποτελεσματικότητα του δινουκλεοτιδίου αδενίνης φλαβίνης είναι μικρότερη από αυτή των αναλόγων του - NADH ή NADPH.
Το
Το σύμπλεγμα II περιλαμβάνει τρεις τύπους πρωτεϊνών σιδήρου-θείου και το κεντρικό ένζυμο ηλεκτρική οξειδορεδουκτάση.
ΙΙΙ σύμπλεγμα
Το επόμενο συστατικό, ETC, αποτελείται από κυτοχρώματα b556, b560 και c1, καθώς και Riske πρωτεΐνης σιδήρου-θείου. Το έργο του τρίτου συμπλέγματος σχετίζεται με τη μεταφορά δύο πρωτονίων υδρογόνου στον διαμεμβρανικό χώρο και ηλεκτρονίων από τη λιπόφιλη ουβικινόνη στο κυτόχρωμα C.
Η ιδιαιτερότητα της πρωτεΐνης Riske είναι ότι διαλύεται στο λίπος. Άλλες πρωτεΐνες αυτής της ομάδας, που βρέθηκαν στα σύμπλοκα της αναπνευστικής αλυσίδας, είναι υδατοδιαλυτές. Αυτό το χαρακτηριστικό επηρεάζει τη θέση των μορίων πρωτεΐνης στο πάχος της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων.
Το τρίτο σύμπλεγμα λειτουργεί ως c-oxidoreductase ουβικινόνης-κυτοχρώματος.
IV σύμπλεγμα
Είναι επίσης ένα σύμπλοκο κυτοχρώματος-οξειδωτικού, είναι το τελικό σημείο στο ETC. Το έργο του είναι ναμεταφορά ηλεκτρονίων από το κυτόχρωμα c σε άτομα οξυγόνου. Στη συνέχεια, αρνητικά φορτισμένα άτομα Ο θα αντιδράσουν με πρωτόνια υδρογόνου για να σχηματίσουν νερό. Το κύριο ένζυμο είναι η οξειδορεδουκτάση του κυτοχρώματος c-οξυγόνου.
Το τέταρτο σύμπλεγμα περιλαμβάνει τα κυτόχρωμα a, a3 και δύο άτομα χαλκού. Το κυτόχρωμα a3 έπαιξε κεντρικό ρόλο στη μεταφορά ηλεκτρονίων στο οξυγόνο. Η αλληλεπίδραση αυτών των δομών καταστέλλεται από το κυανίδιο του αζώτου και το μονοξείδιο του άνθρακα, το οποίο σε παγκόσμια έννοια οδηγεί στη διακοπή της σύνθεσης του ATP και στον θάνατο.
Ubiquinone
Η ουβικινόνη είναι μια ουσία που μοιάζει με βιταμίνες, μια λιπόφιλη ένωση που κινείται ελεύθερα στο πάχος της μεμβράνης. Η μιτοχονδριακή αναπνευστική αλυσίδα δεν μπορεί να κάνει χωρίς αυτή τη δομή, καθώς είναι υπεύθυνη για τη μεταφορά ηλεκτρονίων από τα σύμπλοκα I και II στο σύμπλοκο III.
Η ουβικινόνη είναι ένα παράγωγο βενζοκινόνης. Αυτή η δομή στα διαγράμματα μπορεί να υποδηλωθεί με το γράμμα Q ή να συντομευτεί ως LU (λιπόφιλη ουβικινόνη). Η οξείδωση του μορίου οδηγεί στο σχηματισμό ημικινόνης, ενός ισχυρού οξειδωτικού παράγοντα που είναι δυνητικά επικίνδυνος για το κύτταρο.
ATP συνθάση
Ο κύριος ρόλος στο σχηματισμό ενέργειας ανήκει στη συνθάση ATP. Αυτή η δομή που μοιάζει με μανιτάρι χρησιμοποιεί την ενέργεια της κατευθυντικής κίνησης των σωματιδίων (πρωτόνια) για να τη μετατρέψει σε ενέργεια χημικών δεσμών.
Η κύρια διαδικασία που συμβαίνει σε όλη την ETC είναι η οξείδωση. Η αναπνευστική αλυσίδα είναι υπεύθυνη για τη μεταφορά ηλεκτρονίων στο πάχος της μιτοχονδριακής μεμβράνης και τη συσσώρευσή τους στη μήτρα. ΤΑΥΤΟΧΡΟΝΑτα σύμπλοκα I, III και IV αντλούν πρωτόνια υδρογόνου στον ενδομεμβρανικό χώρο. Η διαφορά στα φορτία στις πλευρές της μεμβράνης οδηγεί στην κατευθυνόμενη κίνηση των πρωτονίων μέσω της συνθάσης ATP. Έτσι το H + μπαίνει στη μήτρα, συναντά ηλεκτρόνια (τα οποία συνδέονται με το οξυγόνο) και σχηματίζουν μια ουσία ουδέτερη για το κύτταρο - νερό.
Η
ATP συνθάση αποτελείται από υπομονάδες F0 και F1, οι οποίες μαζί σχηματίζουν ένα μόριο δρομολογητή. Το F1 αποτελείται από τρεις άλφα και τρεις βήτα υπομονάδες, οι οποίες μαζί σχηματίζουν ένα κανάλι. Αυτό το κανάλι έχει ακριβώς την ίδια διάμετρο με τα πρωτόνια υδρογόνου. Όταν θετικά φορτισμένα σωματίδια περνούν μέσω της συνθάσης ATP, η κεφαλή του μορίου F0 περιστρέφεται 360 μοίρες γύρω από τον άξονά του. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, τα υπολείμματα φωσφόρου συνδέονται με AMP ή ADP (μονο- και διφωσφορική αδενοσίνη) χρησιμοποιώντας δεσμούς υψηλής ενέργειας, οι οποίοι περιέχουν μεγάλη ποσότητα ενέργειας.
Οι
ΑΤΡ συνθάσες βρίσκονται στο σώμα όχι μόνο στα μιτοχόνδρια. Στα φυτά, αυτά τα σύμπλοκα εντοπίζονται επίσης στη μεμβράνη των κενοτοπίων (τονοπλάστης), καθώς και στα θυλακοειδή του χλωροπλάστη.
Επίσης, οι ΑΤΡάσες υπάρχουν σε ζωικά και φυτικά κύτταρα. Έχουν παρόμοια δομή με τις συνθάσες ATP, αλλά η δράση τους στοχεύει στην αποβολή των υπολειμμάτων φωσφόρου με τη δαπάνη ενέργειας.
Βιολογική σημασία της αναπνευστικής αλυσίδας
Πρώτον, το τελικό προϊόν των αντιδράσεων ETC είναι το λεγόμενο μεταβολικό νερό (300-400 ml την ημέρα). Δεύτερον, το ATP συντίθεται και η ενέργεια αποθηκεύεται στους βιοχημικούς δεσμούς αυτού του μορίου. Συντίθενται 40-60 την ημέραkg τριφωσφορικής αδενοσίνης και η ίδια ποσότητα χρησιμοποιείται στις ενζυμικές αντιδράσεις του κυττάρου. Η διάρκεια ζωής ενός μορίου ATP είναι 1 λεπτό, επομένως η αναπνευστική αλυσίδα πρέπει να λειτουργεί ομαλά, καθαρά και χωρίς σφάλματα. Διαφορετικά, το κύτταρο θα πεθάνει.
Τα μιτοχόνδρια θεωρούνται οι ενεργειακοί σταθμοί οποιουδήποτε κυττάρου. Ο αριθμός τους εξαρτάται από την κατανάλωση ενέργειας που είναι απαραίτητη για ορισμένες λειτουργίες. Για παράδειγμα, έως και 1000 μιτοχόνδρια μπορούν να μετρηθούν σε νευρώνες, οι οποίοι συχνά σχηματίζουν ένα σύμπλεγμα στη λεγόμενη συναπτική πλάκα.
Διαφορές στην αναπνευστική αλυσίδα σε φυτά και ζώα
Στα φυτά, ο χλωροπλάστης είναι ένας επιπλέον «ενεργειακός σταθμός» του κυττάρου. Οι συνθάσες ATP βρίσκονται επίσης στην εσωτερική μεμβράνη αυτών των οργανιδίων, και αυτό είναι ένα πλεονέκτημα έναντι των ζωικών κυττάρων.
Τα φυτά μπορούν επίσης να επιβιώσουν σε υψηλές συγκεντρώσεις μονοξειδίου του άνθρακα, αζώτου και κυανίου μέσω μιας οδού ανθεκτικής στα κυανιούχα στο ETC. Η αναπνευστική αλυσίδα καταλήγει έτσι στην ουβικινόνη, τα ηλεκτρόνια από την οποία μεταφέρονται αμέσως στα άτομα οξυγόνου. Ως αποτέλεσμα, συντίθεται λιγότερο ATP, αλλά το φυτό μπορεί να επιβιώσει σε αντίξοες συνθήκες. Τα ζώα σε τέτοιες περιπτώσεις πεθαίνουν με παρατεταμένη έκθεση.
Μπορείτε να συγκρίνετε την αποτελεσματικότητα των NAD, FAD και της οδού ανθεκτικής στα κυανιούχα χρησιμοποιώντας τον ρυθμό παραγωγής ATP ανά μεταφορά ηλεκτρονίων.
- με NAD ή NADP, σχηματίζονται 3 μόρια ATP.
- FAD παράγει 2 μόρια ATP,
- ανθεκτική στα κυανιούχα μονοπάτι παράγει 1 μόριο ATP.
Εξελικτική αξία του ETC
Για όλους τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς, μία από τις κύριες πηγές ενέργειας είναι η αναπνευστική αλυσίδα. Η βιοχημεία της σύνθεσης ATP στο κύτταρο χωρίζεται σε δύο τύπους: φωσφορυλίωση υποστρώματος και οξειδωτική φωσφορυλίωση. Το ETC χρησιμοποιείται στη σύνθεση ενέργειας του δεύτερου τύπου, δηλαδή λόγω αντιδράσεων οξειδοαναγωγής.
Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς, το ATP σχηματίζεται μόνο στη διαδικασία της φωσφορυλίωσης του υποστρώματος στο στάδιο της γλυκόλυσης. Στον κύκλο των αντιδράσεων εμπλέκονται σάκχαρα έξι άνθρακα (κυρίως γλυκόζη) και στην έξοδο το κύτταρο δέχεται 2 μόρια ATP. Αυτός ο τύπος σύνθεσης ενέργειας θεωρείται ο πιο πρωτόγονος, αφού στους ευκαρυώτες σχηματίζονται 36 μόρια ATP κατά τη διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.
Ωστόσο, αυτό δεν σημαίνει ότι τα σύγχρονα φυτά και ζώα έχουν χάσει την ικανότητα να υποστούν φωσφορυλίωση. Απλώς αυτός ο τύπος σύνθεσης ATP έχει γίνει μόνο ένα από τα τρία στάδια απόκτησης ενέργειας στο κύτταρο.
Η γλυκόλυση στους ευκαρυώτες λαμβάνει χώρα στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Υπάρχουν όλα τα απαραίτητα ένζυμα που μπορούν να διασπάσουν τη γλυκόζη σε δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος με το σχηματισμό 2 μορίων ΑΤΡ. Όλα τα επόμενα στάδια λαμβάνουν χώρα στη μιτοχονδριακή μήτρα. Ο κύκλος του Krebs, ή κύκλος του τρικαρβοξυλικού οξέος, λαμβάνει χώρα επίσης στα μιτοχόνδρια. Πρόκειται για μια κλειστή αλυσίδα αντιδράσεων, ως αποτέλεσμα της οποίας συντίθενται τα NADH και FADH2. Αυτά τα μόρια θα πάνε ως αναλώσιμα στο ETC.
