Ο πρωταγωνιστικός ρόλος της ενέργειας στη μεταβολική οδό εξαρτάται από τη διαδικασία, η ουσία της οποίας είναι η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Τα θρεπτικά συστατικά οξειδώνονται, σχηματίζοντας έτσι ενέργεια που το σώμα αποθηκεύει στα μιτοχόνδρια των κυττάρων ως ATP. Κάθε μορφή επίγειας ζωής έχει τα δικά της αγαπημένα θρεπτικά συστατικά, αλλά το ATP είναι μια παγκόσμια ένωση και η ενέργεια που παράγει η οξειδωτική φωσφορυλίωση αποθηκεύεται για να χρησιμοποιηθεί για μεταβολικές διεργασίες.
Βακτήρια
Πριν από τριάμισι δισεκατομμύρια χρόνια, εμφανίστηκαν οι πρώτοι ζωντανοί οργανισμοί στον πλανήτη μας. Η ζωή προήλθε στη Γη λόγω του γεγονότος ότι τα βακτήρια που εμφανίστηκαν - προκαρυωτικοί οργανισμοί (χωρίς πυρήνα) χωρίστηκαν σε δύο τύπους σύμφωνα με την αρχή της αναπνοής και της διατροφής. Με αναπνοή - σε αερόβια και αναερόβια, και με διατροφή - σε ετερότροφους και αυτότροφους προκαρυώτες. Αυτή η υπενθύμιση δεν είναι σχεδόν περιττή, επειδή η οξειδωτική φωσφορυλίωση δεν μπορεί να εξηγηθεί χωρίς βασικές έννοιες.
Έτσι, οι προκαρυώτες σε σχέση με το οξυγόνο(φυσιολογική ταξινόμηση) χωρίζονται σε αερόβιους μικροοργανισμούς, που αδιαφορούν για το ελεύθερο οξυγόνο και αερόβιους, των οποίων η ζωτική δραστηριότητα εξαρτάται εξ ολοκλήρου από την παρουσία του. Είναι αυτοί που πραγματοποιούν οξειδωτική φωσφορυλίωση, όντας σε περιβάλλον κορεσμένο με ελεύθερο οξυγόνο. Είναι η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη μεταβολική οδός με υψηλή ενεργειακή απόδοση σε σύγκριση με την αναερόβια ζύμωση.
Μιτοχόνδρια
Μια άλλη βασική έννοια: τι είναι το μιτοχόνδριο; Αυτή είναι η ενεργειακή μπαταρία του κυττάρου. Τα μιτοχόνδρια βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα και υπάρχει μια απίστευτη ποσότητα - στους μύες ενός ατόμου ή στο συκώτι του, για παράδειγμα, τα κύτταρα περιέχουν έως και μιάμιση χιλιάδες μιτοχόνδρια (ακριβώς εκεί που συμβαίνει ο πιο εντατικός μεταβολισμός). Και όταν συμβαίνει οξειδωτική φωσφορυλίωση σε ένα κύτταρο, αυτό είναι το έργο των μιτοχονδρίων, αποθηκεύουν και διανέμουν επίσης ενέργεια.
Τα μιτοχόνδρια δεν εξαρτώνται καν από την κυτταρική διαίρεση, είναι πολύ κινητά, κινούνται ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα όταν το χρειάζονται. Έχουν το δικό τους DNA, και ως εκ τούτου γεννιούνται και πεθαίνουν μόνα τους. Ωστόσο, η ζωή ενός κυττάρου εξαρτάται εξ ολοκλήρου από αυτά· χωρίς μιτοχόνδρια, δεν λειτουργεί, δηλαδή η ζωή είναι πραγματικά αδύνατη. Τα λίπη, οι υδατάνθρακες, οι πρωτεΐνες οξειδώνονται, με αποτέλεσμα να σχηματίζονται άτομα υδρογόνου και ηλεκτρονίων - μειώνοντας ισοδύναμα, τα οποία ακολουθούν περαιτέρω κατά μήκος της αναπνευστικής αλυσίδας. Έτσι συμβαίνει η οξειδωτική φωσφορυλίωση, ο μηχανισμός της, όπως φαίνεται, είναι απλός.
Όχι τόσο εύκολο
Η ενέργεια που παράγεται από τα μιτοχόνδρια μετατρέπεται σε άλλη, η οποία είναι η ενέργεια της ηλεκτροχημικής βαθμίδας καθαρά για πρωτόνια που βρίσκονται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Είναι αυτή η ενέργεια που χρειάζεται για τη σύνθεση του ATP. Και αυτό ακριβώς είναι η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Η βιοχημεία είναι μια αρκετά νέα επιστήμη, μόνο στα μέσα του δέκατου ένατου αιώνα βρέθηκαν μιτοχονδριακά κοκκία στα κύτταρα και η διαδικασία λήψης ενέργειας περιγράφηκε πολύ αργότερα. Έχει παρατηρηθεί πώς οι τριόσες που σχηματίζονται μέσω της γλυκόλυσης (και το πιο σημαντικό, το πυροσταφυλικό οξύ) παράγουν περαιτέρω οξείδωση στα μιτοχόνδρια.
Οι τριόσες χρησιμοποιούν την ενέργεια της διάσπασης, από την οποία απελευθερώνεται CO2, καταναλώνεται οξυγόνο και συντίθεται μια τεράστια ποσότητα ATP. Όλες οι παραπάνω διεργασίες σχετίζονται στενά με τους οξειδωτικούς κύκλους, καθώς και με την αναπνευστική αλυσίδα που μεταφέρει ηλεκτρόνια. Έτσι, η οξειδωτική φωσφορυλίωση λαμβάνει χώρα στα κύτταρα, συνθέτοντας "καύσιμο" για αυτά - μόρια ATP.
Οξειδωτικοί κύκλοι και η αναπνευστική αλυσίδα
Στον οξειδωτικό κύκλο, τα τρικαρβοξυλικά οξέα απελευθερώνουν ηλεκτρόνια, τα οποία ξεκινούν το ταξίδι τους κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων: πρώτα στα συνένζυμα μόρια, εδώ το NAD είναι το κύριο πράγμα (νικοταμιδική αδενίνη δινουκλεοτίδιο) και μετά τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο ETC (αλυσίδα ηλεκτρικών μεταφορών),μέχρι να ενωθούν με το μοριακό οξυγόνο και να σχηματίσουν ένα μόριο νερού. Η οξειδωτική φωσφορυλίωση, ο μηχανισμός της οποίας περιγράφεται εν συντομία παραπάνω, μεταφέρεται σε άλλη θέση δράσης. Αυτή είναι η αναπνευστική αλυσίδα - σύμπλοκα πρωτεϊνών που είναι ενσωματωμένα στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων.
Εδώ συμβαίνει το αποκορύφωμα - ο μετασχηματισμός της ενέργειας μέσω μιας ακολουθίας οξείδωσης και αναγωγής στοιχείων. Ενδιαφέρον εδώ είναι τα τρία κύρια σημεία στην αλυσίδα ηλεκτρομεταφοράς όπου συμβαίνει οξειδωτική φωσφορυλίωση. Η βιοχημεία εξετάζει αυτή τη διαδικασία πολύ βαθιά και προσεκτικά. Ίσως κάποια μέρα να γεννηθεί μια νέα θεραπεία για τη γήρανση από εδώ. Έτσι, σε τρία σημεία αυτής της αλυσίδας, το ATP σχηματίζεται από φωσφορικό και ADP (η διφωσφορική αδενοσίνη είναι ένα νουκλεοτίδιο που αποτελείται από ριβόζη, αδενίνη και δύο μέρη φωσφορικού οξέος). Αυτός είναι ο λόγος που η διαδικασία πήρε το όνομά της.
Κυτταρική αναπνοή
Η κυτταρική (με άλλα λόγια - ιστός) αναπνοή και η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι στάδια της ίδιας διαδικασίας που λαμβάνονται μαζί. Ο αέρας χρησιμοποιείται σε κάθε κύτταρο ιστών και οργάνων, όπου διασπώνται τα προϊόντα διάσπασης (λίπη, υδατάνθρακες, πρωτεΐνες) και αυτή η αντίδραση παράγει ενέργεια που αποθηκεύεται με τη μορφή μακροεργικών ενώσεων. Η φυσιολογική πνευμονική αναπνοή διαφέρει από την αναπνοή των ιστών στο ότι το οξυγόνο εισέρχεται στο σώμα και το διοξείδιο του άνθρακα απομακρύνεται από αυτό.
Το σώμα είναι πάντα ενεργό, η ενέργειά του ξοδεύεται στην κίνηση και την ανάπτυξη, στην αυτοαναπαραγωγή, στην ευερεθιστότητα και σε πολλές άλλες διαδικασίες. Είναι για αυτό καιΗ οξειδωτική φωσφορυλίωση συμβαίνει στα μιτοχόνδρια. Η κυτταρική αναπνοή μπορεί να χωριστεί σε τρία επίπεδα: τον οξειδωτικό σχηματισμό ATP από το πυροσταφυλικό οξύ, καθώς και από αμινοξέα και λιπαρά οξέα. Τα υπολείμματα ακετυλίου καταστρέφονται από τρικαρβοξυλικά οξέα, μετά τα οποία απελευθερώνονται δύο μόρια διοξειδίου του άνθρακα και τέσσερα ζεύγη ατόμων υδρογόνου. ηλεκτρόνια και πρωτόνια μεταφέρονται στο μοριακό οξυγόνο.
Πρόσθετοι μηχανισμοί
Η αναπνοή σε κυτταρικό επίπεδο διασφαλίζει το σχηματισμό και την αναπλήρωση του ADP απευθείας στα κύτταρα. Αν και το σώμα μπορεί να αναπληρωθεί με τριφωσφορικό οξύ αδενοσίνης με άλλο τρόπο. Για αυτό, υπάρχουν πρόσθετοι μηχανισμοί και, εάν είναι απαραίτητο, περιλαμβάνονται, αν και δεν είναι τόσο αποτελεσματικοί.
Αυτά είναι συστήματα στα οποία λαμβάνει χώρα διάσπαση των υδατανθράκων χωρίς οξυγόνο - γλυκογονόλυση και γλυκόλυση. Αυτό δεν είναι πλέον οξειδωτική φωσφορυλίωση, οι αντιδράσεις είναι κάπως διαφορετικές. Όμως η κυτταρική αναπνοή δεν μπορεί να σταματήσει, γιατί στη διαδικασία της σχηματίζονται πολύ απαραίτητα μόρια από τις πιο σημαντικές ενώσεις, τα οποία χρησιμοποιούνται για μια ποικιλία βιοσύνθεσης.
Μορφές Ενέργειας
Όταν τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στη μιτοχονδριακή μεμβράνη, όπου συμβαίνει οξειδωτική φωσφορυλίωση, η αναπνευστική αλυσίδα από κάθε σύμπλοκό της κατευθύνει την απελευθερωμένη ενέργεια για να μετακινήσει τα πρωτόνια μέσω της μεμβράνης, δηλαδή από τη μήτρα στο χώρο μεταξύ των μεμβρανών. Τότε σχηματίζεται μια διαφορά δυναμικού. Τα πρωτόνια είναι θετικά φορτισμένα και βρίσκονται στον διαμεμβρανικό χώρο και αρνητικάφορτισμένη πράξη από τη μιτοχονδριακή μήτρα.
Όταν επιτευχθεί μια ορισμένη διαφορά δυναμικού, το πρωτεϊνικό σύμπλεγμα επιστρέφει πρωτόνια πίσω στη μήτρα, μετατρέποντας τη λαμβανόμενη ενέργεια σε εντελώς διαφορετική, όπου οι οξειδωτικές διεργασίες συνδυάζονται με συνθετική - φωσφορυλίωση ADP. Καθ' όλη τη διάρκεια της οξείδωσης των υποστρωμάτων και της άντλησης πρωτονίων μέσω της μιτοχονδριακής μεμβράνης, η σύνθεση ATP δεν σταματά, δηλαδή η οξειδωτική φωσφορυλίωση.
Δύο είδη
Η οξειδωτική και η φωσφορυλίωση του υποστρώματος διαφέρουν θεμελιωδώς μεταξύ τους. Σύμφωνα με τις σύγχρονες ιδέες, οι πιο αρχαίες μορφές ζωής μπορούσαν να χρησιμοποιήσουν μόνο τις αντιδράσεις της φωσφορυλίωσης του υποστρώματος. Για αυτό, οι οργανικές ενώσεις που υπάρχουν στο εξωτερικό περιβάλλον χρησιμοποιήθηκαν μέσω δύο καναλιών - ως πηγή ενέργειας και ως πηγή άνθρακα. Ωστόσο, τέτοιες ενώσεις στο περιβάλλον σταδιακά στέγνωσαν και οι οργανισμοί που είχαν ήδη εμφανιστεί άρχισαν να προσαρμόζονται, αναζητώντας νέες πηγές ενέργειας και νέες πηγές άνθρακα.
Έτσι έμαθαν να χρησιμοποιούν την ενέργεια του φωτός και του διοξειδίου του άνθρακα. Αλλά μέχρι να συμβεί αυτό, οι οργανισμοί απελευθέρωναν ενέργεια από τις διαδικασίες οξειδωτικής ζύμωσης και την αποθήκευαν επίσης σε μόρια ATP. Αυτό ονομάζεται φωσφορυλίωση υποστρώματος όταν χρησιμοποιείται η μέθοδος της κατάλυσης από διαλυτά ένζυμα. Το υπόστρωμα που έχει υποστεί ζύμωση σχηματίζει έναν αναγωγικό παράγοντα που μεταφέρει ηλεκτρόνια στον επιθυμητό ενδογενή δέκτη - ακετόνη, ακεταλύδη, πυροσταφυλικό και τα παρόμοια, ή H2 - απελευθερώνεται αέριο υδρογόνο.
Συγκριτικά χαρακτηριστικά
Σε σύγκριση με τη ζύμωση, η οξειδωτική φωσφορυλίωση έχει πολύ υψηλότερη ενεργειακή απόδοση. Η γλυκόλυση δίνει μια συνολική απόδοση ATP δύο μορίων και κατά τη διάρκεια της διαδικασίας συντίθενται τριάντα έως τριάντα έξι. Υπάρχει μια κίνηση των ηλεκτρονίων προς τις ενώσεις δέκτη από τις ενώσεις δότες μέσω οξειδωτικών και αναγωγικών αντιδράσεων, σχηματίζοντας ενέργεια που αποθηκεύεται ως ATP.
Οι ευκαρυώτες πραγματοποιούν αυτές τις αντιδράσεις με πρωτεϊνικά σύμπλοκα που εντοπίζονται μέσα στη μεμβράνη του μιτοχονδριακού κυττάρου και οι προκαρυώτες εργάζονται έξω - στον ενδιάμεσο χώρο του. Είναι αυτό το σύμπλεγμα συνδεδεμένων πρωτεϊνών που συνθέτει το ETC (αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων). Οι ευκαρυώτες έχουν μόνο πέντε πρωτεϊνικά σύμπλοκα στη σύνθεσή τους, ενώ τα προκαρυωτικά έχουν πολλά, και όλοι συνεργάζονται με μια μεγάλη ποικιλία δοτών ηλεκτρονίων και των δεκτών τους.
Συνδέσεις και αποσυνδέσεις
Η διαδικασία της οξείδωσης δημιουργεί ένα ηλεκτροχημικό δυναμικό, και με τη διαδικασία της φωσφορυλίωσης αυτό το δυναμικό χρησιμοποιείται. Αυτό σημαίνει ότι παρέχεται σύζευξη, διαφορετικά - η δέσμευση των διαδικασιών φωσφορυλίωσης και οξείδωσης. Εξ ου και το όνομα, οξειδωτική φωσφορυλίωση. Το ηλεκτροχημικό δυναμικό που απαιτείται για τη σύζευξη δημιουργείται από τρία σύμπλοκα της αναπνευστικής αλυσίδας - το πρώτο, το τρίτο και το τέταρτο, τα οποία ονομάζονται σημεία σύζευξης.
Εάν η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων είναι κατεστραμμένη ή η διαπερατότητά της αυξηθεί από τη δραστηριότητα των αποζευκτών, αυτό σίγουρα θα προκαλέσει την εξαφάνιση ή τη μείωση του ηλεκτροχημικού δυναμικού καιΑκολουθεί η αποσύνδεση των διεργασιών φωσφορυλίωσης και οξείδωσης, δηλαδή η διακοπή της σύνθεσης ΑΤΡ. Είναι το φαινόμενο κατά την εξαφάνιση του ηλεκτροχημικού δυναμικού που ονομάζεται αποσύνδεση φωσφορυλίωσης και αναπνοής.
Αποζεύκτες
Η κατάσταση όπου η οξείδωση των υποστρωμάτων συνεχίζεται και η φωσφορυλίωση δεν συμβαίνει (δηλαδή, το ATP δεν σχηματίζεται από το P και το ADP) είναι η αποσύνδεση της φωσφορυλίωσης και της οξείδωσης. Αυτό συμβαίνει όταν οι αποζεύκτες παρεμβαίνουν στη διαδικασία. Ποιες είναι αυτές και για ποια αποτελέσματα προσπαθούν; Ας υποθέσουμε ότι η σύνθεση ATP είναι πολύ μειωμένη, δηλαδή συντίθεται σε μικρότερη ποσότητα, ενώ λειτουργεί η αναπνευστική αλυσίδα. Τι συμβαίνει με την ενέργεια; Αποπνέει σαν ζεστασιά. Όλοι το νιώθουν αυτό όταν είναι άρρωστοι με πυρετό.
Έχετε θερμοκρασία; Άρα οι σπαστές έχουν δουλέψει. Για παράδειγμα, τα αντιβιοτικά. Αυτά είναι αδύναμα οξέα που διαλύονται στα λίπη. Διεισδύοντας στον διαμεμβρανικό χώρο του κυττάρου, διαχέονται στη μήτρα, παρασύροντας δεσμευμένα πρωτόνια μαζί τους. Αποσυνδετική δράση, για παράδειγμα, έχουν ορμόνες που εκκρίνονται από τον θυρεοειδή αδένα, οι οποίες περιέχουν ιώδιο (τριιωδοθυρονίνη και θυροξίνη). Εάν ο θυρεοειδής αδένας υπερλειτουργεί, η κατάσταση των ασθενών είναι τρομερή: τους λείπει η ενέργεια του ATP, καταναλώνουν πολλή τροφή, επειδή το σώμα απαιτεί πολλά υποστρώματα για την οξείδωση, αλλά χάνουν βάρος, καθώς το κύριο μέρος του η ενέργεια που λαμβάνεται χάνεται με τη μορφή θερμότητας.
