Ο όρος "έλικα DNA" έχει πολύπλοκη ιστορία και φύση. Με αυτό, κατά κανόνα, εννοείται το μοντέλο που εισήγαγε ο James Watson. Η διπλή έλικα του DNA συγκρατείται μαζί με νουκλεοτίδια που σχηματίζουν ένα ζεύγος. Στο B-DNA, την πιο κοινή ελικοειδή δομή που βρίσκεται στη φύση, η διπλή έλικα είναι δεξιόστροφη με 10-10,5 ζεύγη βάσεων ανά στροφή. Η δομή της διπλής έλικας του DNA περιέχει μια κύρια και μια μικρή αύλακα. Στο B-DNA, η κύρια αύλακα είναι ευρύτερη από τη δευτερεύουσα αύλακα. Δεδομένης της διαφοράς στο πλάτος μεταξύ της κύριας και της δευτερεύουσας αύλακας, πολλές πρωτεΐνες που συνδέονται με το B-DNA το κάνουν μέσω της ευρύτερης κύριας αύλακας.
Ιστορικό ανακάλυψης
Το δομικό μοντέλο της διπλής έλικας του DNA δημοσιεύθηκε για πρώτη φορά στο Nature από τους James Watson και Francis Crick το 1953 (συντεταγμένες X, Y, Z το 1954) με βάση μια κρίσιμη εικόνα περίθλασης ακτίνων Χ του DNA με επισήμανση Photo 51, από το έργο της Ρόζαλιντ Φράνκλιν το 1952, ακολουθούμενη από μια πιο καθαρή εικόνα της τραβηγμένηςRaymond Gosling, Maurice Wilkins, Alexander Stokes και Herbert Wilson. Το προκαταρκτικό μοντέλο ήταν τρικλωνικό DNA.
Η συνειδητοποίηση ότι η ανοιχτή δομή είναι μια διπλή έλικα εξηγεί τον μηχανισμό με τον οποίο δύο κλώνοι DNA ενώνονται σε μια έλικα, μέσω του οποίου η γενετική πληροφορία αποθηκεύεται και αντιγράφεται σε ζωντανούς οργανισμούς. Αυτή η ανακάλυψη θεωρείται μια από τις σημαντικότερες επιστημονικές γνώσεις του εικοστού αιώνα. Ο Κρικ, ο Γουίλκινς και ο Γουάτσον έλαβαν το ένα τρίτο του Βραβείου Νόμπελ Φυσιολογίας ή Ιατρικής το 1962 για τη συμβολή τους στην ανακάλυψη. Ο Φράνκλιν, του οποίου τα πρωτοποριακά δεδομένα περίθλασης ακτίνων Χ χρησιμοποιήθηκαν για τη διαμόρφωση της έλικας του DNA, πέθανε το 1958 και ως εκ τούτου δεν ήταν επιλέξιμος για υποψηφιότητα για βραβείο Νόμπελ.
Τιμή για υβριδισμό
Υβριδισμός είναι η διαδικασία σύνδεσης ζευγών βάσεων που συνδέονται για να σχηματίσουν μια διπλή έλικα. Η τήξη είναι η διαδικασία με την οποία διαταράσσονται οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των κλώνων διπλής έλικας, διαχωρίζοντας δύο σειρές νουκλεϊκών οξέων. Αυτοί οι δεσμοί είναι αδύναμοι, διαχωρίζονται εύκολα από ήπια θερμότητα, ένζυμα ή μηχανική δύναμη. Η τήξη συμβαίνει κυρίως σε ορισμένα σημεία του νουκλεϊκού οξέος. Οι περιοχές της έλικας του DNA με επισήμανση Τ και Α τήκονται πιο εύκολα από τις περιοχές C και G. Ορισμένα στάδια βάσεων (ζεύγη) είναι επίσης ευαίσθητα στην τήξη του DNA, όπως το TA και το TG. Αυτά τα μηχανικά χαρακτηριστικά αντικατοπτρίζονται με αλληλουχίες όπως το TATA στην αρχή πολλών γονιδίων για να βοηθήσουν την RNA πολυμεράση να λιώσει το DNA για μεταγραφή.
Θέρμανση
Διαδικασία διαχωρισμούΟι κλώνοι με ρηχή θέρμανση, όπως χρησιμοποιείται στην αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης (PCR), είναι απλός, υπό την προϋπόθεση ότι τα μόρια είναι περίπου 10.000 ζεύγη βάσεων (10 ζεύγη κιλοβάσης ή 10 kbp). Η συνένωση των κλώνων του DNA καθιστά δύσκολο τον διαχωρισμό μακριών τμημάτων. Το κύτταρο αποφεύγει αυτό το πρόβλημα επιτρέποντας στα ένζυμα τήξης του DNA του (ελικάσες) να λειτουργούν ταυτόχρονα με τις τοποϊσομεράσες, οι οποίες μπορούν να διασπάσουν χημικά τη φωσφορική ραχοκοκαλιά ενός από τους κλώνους έτσι ώστε να μπορεί να γυρίσει γύρω από τον άλλο. Οι ελικάσες ξετυλίγουν τους κλώνους για να διευκολύνουν τη διέλευση ενζύμων ανάγνωσης αλληλουχίας όπως η πολυμεράση DNA. Η διπλή έλικα του DNA σχηματίζεται από τους δεσμούς αυτών των κλώνων.
Σπειροειδής γεωμετρία
Το γεωμετρικό στοιχείο της δομής του DNA μπορεί να χαρακτηριστεί από 6 συντεταγμένες: μετατόπιση, ολίσθηση, άνοδος, κλίση, συστροφή και στροφή. Αυτές οι τιμές καθορίζουν με ακρίβεια τη θέση και τον προσανατολισμό στο χώρο κάθε ζεύγους κλώνων DNA. Σε περιοχές του DNA ή του RNA όπου διαταράσσεται η φυσιολογική δομή, μια αλλαγή σε αυτές τις τιμές μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να περιγράψει μια τέτοια διαταραχή.
Η άνοδος και η στροφή καθορίζονται από το σχήμα της σπείρας. Άλλες συντεταγμένες, αντίθετα, μπορεί να είναι ίσες με μηδέν.
Σημειώστε ότι η "λοξή" χρησιμοποιείται συχνά με διάφορους τρόπους στην επιστημονική βιβλιογραφία, αναφερόμενη στην απόκλιση του πρώτου άξονα της βάσης του ενδιάμεσου κλώνου από την κάθετη προς τον άξονα της έλικας. Αυτό αντιστοιχεί στην ολίσθηση μεταξύ της ακολουθίας βάσεων της διπλής έλικας του DNA και σε γεωμετρικές συντεταγμένες ονομάζεται σωστά"tilt".
Γεωμετρικές διαφορές στις σπείρες
Τουλάχιστον τρεις διαμορφώσεις DNA πιστεύεται ότι συμβαίνουν φυσικά: A-DNA, B-DNA και Z-DNA. Η μορφή Β, όπως περιγράφεται από τους James Watson και Francis Crick, θεωρείται ότι κυριαρχεί στα κύτταρα. Έχει πλάτος 23,7 Å και επιμηκύνεται 34 Å κατά 10 bp. ακολουθίες. Η διπλή έλικα του DNA σχηματίζεται από τους δεσμούς δύο γραμμών ριβονουκλεϊκού οξέος, που κάνουν μια πλήρη περιστροφή γύρω από τον άξονά του κάθε 10,4-10,5 ζεύγη βάσεων σε διάλυμα. Αυτή η συχνότητα περιστροφής (που ονομάζεται ελικοειδές βήμα) εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τις δυνάμεις στοίβαξης που ασκεί κάθε βάση στους γείτονές της στην αλυσίδα. Η απόλυτη διαμόρφωση των βάσεων καθορίζει την κατεύθυνση της ελικοειδούς καμπύλης για μια δεδομένη διαμόρφωση.
Διαφορές και Λειτουργίες
Το
A-DNA και Z-DNA διαφέρουν σημαντικά ως προς τη γεωμετρία και το μέγεθός τους σε σύγκριση με το B-DNA, αν και εξακολουθούν να σχηματίζουν ελικοειδή δομές. Από καιρό πιστεύεται ότι η μορφή Α εμφανίζεται μόνο σε δείγματα αφυδατωμένου DNA στο εργαστήριο που χρησιμοποιούνται σε κρυσταλλογραφικά πειράματα και σε ζεύγη υβριδικών κλώνων DNA-RNA, αλλά η αφυδάτωση του DNA συμβαίνει in vivo και το A-DNA έχει πλέον βιολογικές λειτουργίες γνωστές σε εμάς. Τα τμήματα DNA των οποίων τα κύτταρα έχουν μεθυλιωθεί για ρυθμιστικούς σκοπούς μπορούν να υιοθετήσουν μια γεωμετρία Ζ στην οποία οι κλώνοι περιστρέφονται γύρω από τον ελικοειδή άξονα με τον αντίθετο τρόπο από το A-DNA και το B-DNA. Υπάρχουν επίσης στοιχεία για σύμπλοκα πρωτεΐνης-DNA που σχηματίζουν δομές Z-DNA. Το μήκος της έλικας του DNA δεν αλλάζει με κανέναν τρόπο ανάλογα μετύπος.
Προβλήματα με ονόματα
Στην πραγματικότητα, μόνο τα γράμματα F, Q, U, V και Y είναι τώρα διαθέσιμα για να ονομάσουν τους διαφορετικούς τύπους DNA που ενδέχεται να ανακαλυφθούν στο μέλλον. Ωστόσο, οι περισσότερες από αυτές τις μορφές δημιουργήθηκαν συνθετικά και έχουν δεν έχει παρατηρηθεί σε φυσικά βιολογικά συστήματα. Υπάρχουν επίσης τρίκλωνες (3 κλώνοι DNA) και τετράπολες μορφές, όπως το G-quadruplex.
Σύνδεση νημάτων
Η διπλή έλικα
DNA σχηματίζεται από τους δεσμούς των ελικοειδών κλώνων. Δεδομένου ότι τα νήματα δεν είναι ακριβώς απέναντι το ένα από το άλλο, οι αυλακώσεις μεταξύ τους είναι ανομοιόμορφου μεγέθους. Η μία αυλάκωση, η κύρια, έχει πλάτος 22 Å και η άλλη, μικρή, φτάνει σε μήκος τα 12 Å. Η στενότητα του δευτερεύοντος αυλακιού σημαίνει ότι οι άκρες των βάσεων είναι πιο προσιτές στο κύριο αυλάκι. Ως αποτέλεσμα, πρωτεΐνες όπως παράγοντες μεταγραφής που μπορούν να συνδεθούν σε συγκεκριμένες αλληλουχίες στη διπλή έλικα του DNA συνήθως έρχονται σε επαφή με τις πλευρές των βάσεων που είναι ανοιχτές στην κύρια αύλακα. Αυτή η κατάσταση αλλάζει σε ασυνήθιστες διαμορφώσεις DNA μέσα στο κύτταρο, αλλά οι κύριες και οι δευτερεύουσες αυλακώσεις ονομάζονται πάντα για να αντικατοπτρίζουν τις διαφορές στο μέγεθος που θα φαινόταν εάν το DNA στρεφόταν ξανά στο κανονικό του σχήμα Β.
Δημιουργία μοντέλου
Στα τέλη της δεκαετίας του 1970, εναλλακτικά μη ελικοειδή μοντέλα θεωρήθηκαν εν συντομία ως πιθανή λύση στα προβλήματα της αντιγραφής του DNA σε πλασμίδια και χρωματίνη. Ωστόσο, εγκαταλείφθηκαν υπέρ του μοντέλου διπλού πηνίου του DNA λόγω μεταγενέστερων πειραματικών προόδων όπως οι ακτίνες Χκρυσταλλογραφία διπλών DNA. Επίσης, τα μοντέλα μη διπλής έλικας δεν είναι προς το παρόν αποδεκτά από την κύρια επιστημονική κοινότητα.
Τα μονόκλωνα νουκλεϊκά οξέα (ssDNA) δεν έχουν ελικοειδή σχήμα και περιγράφονται από μοντέλα όπως τυχαία σπείρα ή αλυσίδα τύπου σκουληκιού.
Το
DNA είναι ένα σχετικά άκαμπτο πολυμερές, που τυπικά διαμορφώνεται ως αλυσίδα σαν σκουλήκι. Η ακαμψία του μοντέλου είναι σημαντική για την κυκλοποίηση του DNA και τον προσανατολισμό των σχετικών πρωτεϊνών μεταξύ τους, ενώ η υστερητική αξονική ακαμψία είναι σημαντική για την περιτύλιξη του DNA και την κυκλοφορία και την αλληλεπίδραση πρωτεϊνών. Η επιμήκυνση συμπίεσης είναι σχετικά ασήμαντη απουσία υψηλής τάσης.
Χημεία και γενετική
Το
DNA σε διάλυμα δεν αποκτά άκαμπτη δομή, αλλά αλλάζει συνεχώς διαμόρφωση λόγω θερμικής δόνησης και σύγκρουσης με μόρια νερού, γεγονός που καθιστά αδύνατη την εφαρμογή κλασικών μέτρων ακαμψίας. Επομένως, η ακαμψία κάμψης του DNA μετριέται με το μήκος παραμονής, που ορίζεται ως "το μήκος του DNA κατά το οποίο ο προσανατολισμός του πολυμερούς με βάση το χρόνο καθίσταται ασύνδετος συντελεστής."
Αυτή η τιμή μπορεί να μετρηθεί με ακρίβεια χρησιμοποιώντας μικροσκόπιο ατομικής δύναμης για την απευθείας απεικόνιση μορίων DNA διαφόρων μηκών. Σε υδατικό διάλυμα, το μέσο σταθερό μήκος είναι 46-50 nm ή 140-150 ζεύγη βάσεων (DNA 2 nm), αν και αυτό μπορεί να ποικίλλει σημαντικά. Αυτό κάνει το DNA ένα μέτρια άκαμπτο μόριο.
Η διάρκεια της συνέχισης ενός τμήματος DNA εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την αλληλουχία του και αυτό μπορεί να οδηγήσει σε σημαντικήαλλαγές. Τα τελευταία οφείλονται κυρίως στη στοίβαξη ενέργειας και θραυσμάτων που διαδίδονται σε μικρές και μεγάλες αυλακώσεις.
Φυσικές ιδιότητες και καμπύλες
Η εντροπική ευελιξία του DNA είναι αξιοσημείωτα συνεπής με τα τυπικά μοντέλα της φυσικής των πολυμερών, όπως το μοντέλο Kratky-Porod του αλυσιδωτή σκουλήκι. Συνεπής με το μοντέλο που μοιάζει με σκουλήκι είναι η παρατήρηση ότι η κάμψη του DNA περιγράφεται επίσης από το νόμο του Hooke σε πολύ μικρές (υποπικονοντονικές) δυνάμεις. Ωστόσο, για τμήματα DNA μικρότερα σε διάρκεια και ανθεκτικότητα, η δύναμη κάμψης είναι περίπου σταθερή και η συμπεριφορά αποκλίνει από τις προβλέψεις, σε αντίθεση με τα ήδη αναφερθέντα μοντέλα τύπου σκουληκιού.
Αυτό το αποτέλεσμα έχει ως αποτέλεσμα μια ασυνήθιστη ευκολία στην κυκλοποίηση μικρών μορίων DNA και μεγαλύτερη πιθανότητα εύρεσης περιοχών DNA με υψηλή καμπύλη.
Τα μόρια
DNA έχουν συχνά μια προτιμώμενη κατεύθυνση κάμψης, δηλαδή ανισότροπη κάμψη. Αυτό, πάλι, οφείλεται στις ιδιότητες των βάσεων που συνθέτουν τις αλληλουχίες DNA, και είναι αυτές που συνδέουν τους δύο κλώνους του DNA σε μια έλικα. Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι ακολουθίες δεν έχουν τις παροιμιώδεις ανατροπές.
Δομή διπλής έλικας DNA
Η προτιμώμενη κατεύθυνση κάμψης DNA καθορίζεται από τη σταθερότητα στοίβαξης κάθε βάσης πάνω από την επόμενη. Εάν τα ασταθή βήματα στοίβαξης βάσεων βρίσκονται πάντα στη μία πλευρά της έλικας του DNA, τότε το DNA θα διπλωθεί κατά προτίμηση μακριά από αυτή την κατεύθυνση. Σύνδεση δύο κλώνων DNA σε μια έλικαπραγματοποιείται από μόρια που εξαρτώνται από αυτή την κατεύθυνση. Καθώς αυξάνεται η γωνία κάμψης, παίζουν το ρόλο των στερικών εμποδίων, δείχνοντας την ικανότητα να κυλούν τα υπολείμματα μεταξύ τους, ειδικά στο μικρό αυλάκι. Οι εναποθέσεις Α και Τ θα εμφανίζονται κατά προτίμηση σε μικρές αυλακώσεις εντός των στροφών. Αυτό το αποτέλεσμα είναι ιδιαίτερα εμφανές στη δέσμευση DNA-πρωτεΐνης όταν προκαλείται άκαμπτη κάμψη του DNA, για παράδειγμα σε σωματίδια νουκλεοσώματος.
Μόρια DNA με εξαιρετική κάμψη μπορεί να γίνουν λυγισμένα. Αυτό ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά στο DNA από τρυπανοσωματιδικό κινετοπλάστη. Τυπικές αλληλουχίες που το προκαλούν περιλαμβάνουν τεντώματα 4-6 Τ και Α που χωρίζονται από τα G και C, τα οποία περιέχουν υπολείμματα Α και Τ σε μια μικρή φάση αυλάκωσης στην ίδια πλευρά του μορίου.
Η εσωτερική λυγισμένη δομή προκαλείται από τη «βιδωτή περιστροφή» των ζευγών βάσεων μεταξύ τους, η οποία επιτρέπει τη δημιουργία ασυνήθιστων διχασμένων δεσμών υδρογόνου μεταξύ των βασικών σταδίων. Σε υψηλότερες θερμοκρασίες, αυτή η δομή μετουσιώνεται και επομένως η εσωτερική καμπυλότητα χάνεται.
Όλο το DNA που κάμπτεται ανισότροπα έχει, κατά μέσο όρο, μεγαλύτερη ώθηση και μεγαλύτερη αξονική ακαμψία. Αυτή η αυξημένη ακαμψία είναι απαραίτητη για την αποφυγή τυχαίας κάμψης που θα αναγκάσει το μόριο να δράσει ισότροπα.
Ο δακτύλιος DNA εξαρτάται τόσο από την αξονική (καμπτική) ακαμψία όσο και από τη στρεπτική (περιστροφική) ακαμψία του μορίου. Για να κυκλοφορήσει επιτυχώς ένα μόριο DNA, πρέπει να έχει αρκετό μήκος ώστε να λυγίζει εύκολα σε έναν πλήρη κύκλο και να έχει τον σωστό αριθμό βάσεων για νατα άκρα ήταν στη σωστή περιστροφή για να εξασφαλιστεί η δυνατότητα κόλλησης των σπείρων. Το βέλτιστο μήκος για το κυκλοφορούν DNA είναι περίπου 400 ζεύγη βάσεων (136 nm). Η παρουσία περιττού αριθμού στροφών αποτελεί σημαντικό ενεργειακό φραγμό στα κυκλώματα, για παράδειγμα, ένα μόριο 10,4 x 30=312 ζευγών θα κυκλοφορήσει εκατοντάδες φορές πιο γρήγορα από ένα μόριο 10,4 x 30,5 ≈ 317.
Ελαστικότητα
Μεγαλύτερες εκτάσεις DNA είναι εντροπικά ελαστικές όταν τεντώνονται. Όταν το DNA είναι σε διάλυμα, υφίσταται συνεχείς δομικές αλλαγές λόγω της διαθέσιμης ενέργειας στο λουτρό θερμικού διαλύτη. Αυτό οφείλεται στις θερμικές δονήσεις του μορίου του DNA, σε συνδυασμό με συνεχείς συγκρούσεις με μόρια νερού. Για λόγους εντροπίας, οι πιο συμπαγείς χαλαρές καταστάσεις είναι θερμικά πιο προσιτές από τις τεντωμένες καταστάσεις, και έτσι τα μόρια DNA είναι σχεδόν πανταχού παρόντα σε περίπλοκα «χαλαρά» μοριακά μοντέλα. Για το λόγο αυτό, ένα μόριο DNA θα τεντωθεί κάτω από τη δύναμη, ισιώνοντάς το. Χρησιμοποιώντας οπτικά τσιμπιδάκια, η συμπεριφορά τάνυσης εντροπίας του DNA έχει μελετηθεί και αναλυθεί από την οπτική της φυσικής των πολυμερών και έχει βρεθεί ότι το DNA συμπεριφέρεται βασικά σαν ένα μοντέλο αλυσίδας τύπου σκουληκιού Kratky-Porod σε φυσιολογικά διαθέσιμη ενεργειακή κλίμακα.
Με επαρκή τάση και θετική ροπή, το DNA πιστεύεται ότι υφίσταται μια μετάβαση φάσης, με τις ραχοκοκαλιές να κινούνται προς τα έξω και τα φωσφορικά άλατα να κινούνται προςΜέσης. Αυτή η προτεινόμενη δομή για υπερβολικά τεντωμένο DNA ονομάστηκε DNA μορφής P από τον Linus Pauling, ο οποίος αρχικά το οραματίστηκε ως μια πιθανή δομή DNA.
Τα στοιχεία για μηχανικό τέντωμα του DNA απουσία επιβαλλόμενης ροπής δείχνουν μια μετάβαση ή μεταβάσεις που οδηγούν σε περαιτέρω δομές που συνήθως αναφέρονται ως σχήματα S. Αυτές οι δομές δεν έχουν ακόμη χαρακτηριστεί οριστικά λόγω της δυσκολίας εκτέλεσης απεικόνισης ανάλυσης ενός ατομικού συντονιστή σε διάλυμα με ασκούμενη δύναμη, αν και έχουν γίνει πολλές μελέτες προσομοίωσης υπολογιστή. Οι προτεινόμενες δομές S-DNA περιλαμβάνουν αυτές που διατηρούν την πτυχή του ζεύγους βάσεων και τον δεσμό υδρογόνου (εμπλουτισμένοι σε GC).
Sigmoid μοντέλο
Περιοδικό κάταγμα της στοίβας ζεύγους βάσεων με διάλειμμα έχει προταθεί ως κανονική δομή που διατηρεί την κανονικότητα της στοίβας βάσης και απελευθερώνει την κατάλληλη ποσότητα διαστολής, με τον όρο "Σ-DNA" να εισάγεται ως μνημονικό στο οποίο οι τρεις δεξιές κουκκίδες του συμβόλου "Sigma" υπενθυμίζουν τρία ομαδοποιημένα ζεύγη βάσεων. Η μορφή Σ έχει αποδειχθεί ότι έχει μια προτίμηση αλληλουχίας για τα μοτίβα GNC, τα οποία η υπόθεση GNC_h πιστεύει ότι έχουν εξελικτική σημασία.
Λήξη, θέρμανση και ξετύλιγμα της σπείρας
Η Μορφή Β της έλικας του DNA περιστρέφεται 360° για 10,4-10,5 bp. απουσία στρεπτικής παραμόρφωσης. Αλλά πολλές μοριακές βιολογικές διεργασίες μπορούν να προκαλέσουν στρεπτικό στρες. Ένα τμήμα DNA με περίσσεια ήΤο undercoiling αναφέρεται τόσο σε θετικά όσο και σε αρνητικά πλαίσια, αντίστοιχα. Το DNA in vivo είναι συνήθως αρνητικά τυλιγμένο (δηλαδή, έχει μπούκλες που είναι στριμμένες προς την αντίθετη κατεύθυνση), γεγονός που διευκολύνει το ξετύλιγμα (τήξη) της διπλής έλικας, η οποία είναι εξαιρετικά απαραίτητη για τη μεταγραφή του RNA.
Μέσα στο κύτταρο, το μεγαλύτερο μέρος του DNA είναι τοπολογικά περιορισμένο. Το DNA βρίσκεται συνήθως σε κλειστούς βρόχους (όπως πλασμίδια σε προκαρυώτες) που είναι τοπολογικά κλειστά ή πολύ μακριά μόρια των οποίων οι συντελεστές διάχυσης παράγουν αποτελεσματικά τοπολογικά κλειστές περιοχές. Τα γραμμικά τμήματα του DNA συνδέονται επίσης συνήθως με πρωτεΐνες ή φυσικές δομές (όπως μεμβράνες) για να σχηματίσουν κλειστούς τοπολογικούς βρόχους.
Οποιαδήποτε αλλαγή στην παράμετρο T σε μια κλειστή τοπολογική περιοχή πρέπει να εξισορροπηθεί από μια αλλαγή στην παράμετρο W και αντίστροφα. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα μια υψηλότερη δομή έλικας των μορίων DNA. Ένα συνηθισμένο μόριο DNA με ρίζα 0 θα ήταν κυκλικό στην ταξινόμησή του. Εάν η συστροφή αυτού του μορίου στη συνέχεια αυξηθεί ή μειωθεί λόγω υπερσυμμόρφωσης, τότε οι ρίζες θα αλλοιωθούν ανάλογα, προκαλώντας το μόριο να υποστεί πλεκτνονειμική ή σπειροειδή υπερελική περιέλιξη.
Όταν τα άκρα ενός τμήματος της διπλής έλικας του DNA συνδέονται έτσι ώστε να σχηματιστεί ένας κύκλος, οι κλώνοι συνδέονται τοπολογικά. Αυτό σημαίνει ότι τα μεμονωμένα νήματα δεν μπορούν να διαχωριστούν από οποιαδήποτε διαδικασία που δεν σχετίζεται με μια διακοπή νήματος.(π.χ. θέρμανση). Το έργο της αποσύνδεσης των τοπολογικά συνδεδεμένων κλώνων του DNA εμπίπτει στα ένζυμα που ονομάζονται τοποϊσομεράσες.
