Οι συνδέσεις των κυττάρων που υπάρχουν σε ιστούς και όργανα πολυκύτταρων οργανισμών σχηματίζονται από πολύπλοκες δομές που ονομάζονται μεσοκυτταρικές επαφές. Ιδιαίτερα συχνά εντοπίζονται στο επιθήλιο, τα οριακά στρώματα του περιβλήματος.
Οι επιστήμονες πιστεύουν ότι ο πρωταρχικός διαχωρισμός ενός στρώματος στοιχείων που διασυνδέονται με διακυτταρικές επαφές εξασφάλισε το σχηματισμό και την επακόλουθη ανάπτυξη οργάνων και ιστών.
Χάρη στη χρήση μεθόδων ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, ήταν δυνατό να συσσωρευτεί μεγάλος όγκος πληροφοριών σχετικά με την υπερδομή αυτών των δεσμών. Ωστόσο, η βιοχημική τους σύνθεση, καθώς και η μοριακή τους δομή, δεν έχουν μελετηθεί επαρκώς σήμερα.
Στη συνέχεια, εξετάστε τα χαρακτηριστικά, τις ομάδες και τους τύπους των διακυτταρικών επαφών.
Γενικές πληροφορίες
Η μεμβράνη συμμετέχει πολύ ενεργά στο σχηματισμό μεσοκυττάριων επαφών. Στους πολυκύτταρους οργανισμούς, λόγω της αλληλεπίδρασης στοιχείων, σχηματίζονται σύνθετοι κυτταρικοί σχηματισμοί. Η διατήρησή τουςμπορεί να παρασχεθεί με διάφορους τρόπους.
Στους εμβρυϊκούς, βλαστικούς ιστούς, ειδικά στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, τα κύτταρα διατηρούν συνδέσεις μεταξύ τους λόγω του γεγονότος ότι οι επιφάνειές τους έχουν την ικανότητα να κολλάνε μεταξύ τους. Μια τέτοια πρόσφυση (σύνδεση) μπορεί να σχετίζεται με τις επιφανειακές ιδιότητες των στοιχείων.
Συγκεκριμένη εμφάνιση
Οι ερευνητές πιστεύουν ότι ο σχηματισμός μεσοκυττάριων επαφών παρέχεται από την αλληλεπίδραση του γλυκοκάλυκα με τις λιποπρωτεΐνες. Κατά τη σύνδεση, παραμένει πάντα ένα μικρό κενό (το πλάτος του είναι περίπου 20 nm). Περιέχει τον γλυκοκάλυκα. Όταν ένας ιστός υποβάλλεται σε θεραπεία με ένα ένζυμο που μπορεί να διαταράξει την ακεραιότητά του ή να βλάψει τη μεμβράνη, τα κύτταρα αρχίζουν να διαχωρίζονται το ένα από το άλλο και να διασπώνται.
Εάν αφαιρεθεί ο παράγοντας διάστασης, τα κύτταρα μπορούν να ενωθούν ξανά. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται επανασύνθεση. Έτσι, μπορείτε να διαχωρίσετε τα κελιά των σφουγγαριών διαφορετικών χρωμάτων: κίτρινο και πορτοκαλί. Κατά τη διάρκεια των πειραμάτων, διαπιστώθηκε ότι μόνο 2 τύποι συσσωματωμάτων εμφανίζονται στη σύνδεση των κυττάρων. Μερικά είναι αποκλειστικά πορτοκαλί, ενώ άλλα είναι μόνο κίτρινα κύτταρα. Τα μικτά εναιωρήματα, με τη σειρά τους, αυτο-οργανώνονται και αποκαθιστούν την κύρια πολυκύτταρη δομή.
Παρόμοια αποτελέσματα ελήφθησαν από ερευνητές σε πειράματα με εναιωρήματα διαχωρισμένων εμβρυϊκών κυττάρων αμφιβίων. Σε αυτή την περίπτωση, τα κύτταρα του εξωδερμίου διαχωρίζονται στο χώρο επιλεκτικά από το μεσέγχυμα και το ενδόδερμα. Αν χρησιμοποιήσουμε υφάσματα μεταγενέστερωνστάδια ανάπτυξης των εμβρύων, διαφορετικές κυτταρικές ομάδες που διαφέρουν στην εξειδίκευση οργάνων και ιστών θα συγκεντρωθούν ανεξάρτητα στον δοκιμαστικό σωλήνα, θα σχηματιστούν επιθηλιακά συσσωματώματα που μοιάζουν με τα νεφρικά σωληνάρια.
Φυσιολογία: τύποι μεσοκυττάριων επαφών
Οι επιστήμονες διακρίνουν 2 κύριες ομάδες συνδέσεων:
- Απλό. Μπορούν να σχηματίσουν ενώσεις που διαφέρουν ως προς το σχήμα.
- Περίπλοκο. Αυτές περιλαμβάνουν σχισμές, δεσμοσωμικές, σφιχτές μεσοκυτταρικές συνδέσεις, καθώς και αυτοκόλλητες ταινίες και συνάψεις.
Ας δούμε τα σύντομα χαρακτηριστικά τους.
Απλές γραβάτες
Οι απλές μεσοκυττάριες συνδέσεις είναι θέσεις αλληλεπίδρασης μεταξύ υπερμεμβρανικών κυτταρικών συμπλεγμάτων του πλασμολήμματος. Η απόσταση μεταξύ τους δεν είναι μεγαλύτερη από 15 nm. Οι μεσοκυτταρικές επαφές παρέχουν πρόσφυση στοιχείων λόγω αμοιβαίας «αναγνώρισης». Ο γλυκοκάλυκας είναι εξοπλισμένος με ειδικά σύμπλοκα υποδοχέων. Είναι αυστηρά ατομικά για κάθε μεμονωμένο οργανισμό.
Ο σχηματισμός συμπλεγμάτων υποδοχέων είναι ειδικός εντός ενός συγκεκριμένου πληθυσμού κυττάρων ή ορισμένων ιστών. Αντιπροσωπεύονται από ιντεγκρίνες και καντερίνες, οι οποίες έχουν συγγένεια με παρόμοιες δομές γειτονικών κυττάρων. Όταν αλληλεπιδρούν με σχετικά μόρια που βρίσκονται σε γειτονικές κυτταρομεμβράνες, κολλάνε μεταξύ τους - προσκόλληση.
Διακυτταρικές επαφές στην ιστολογία
Μεταξύ των συγκολλητικών πρωτεϊνών είναι:
- Integrins.
- Ανοσοσφαιρίνες.
- Selectins.
- Caderins.
Ορισμένες συγκολλητικές πρωτεΐνες δεν ανήκουν σε καμία από αυτές τις οικογένειες.
Χαρακτηριστικά οικογενειών
Ορισμένες γλυκοπρωτεΐνες της συσκευής της κυτταρικής επιφάνειας ανήκουν στο κύριο σύμπλεγμα ιστοσυμβατότητας της 1ης κατηγορίας. Όπως οι ιντεγκρίνες, είναι αυστηρά ατομικές για έναν μεμονωμένο οργανισμό και συγκεκριμένες για τους σχηματισμούς ιστών στους οποίους βρίσκονται. Ορισμένες ουσίες βρίσκονται μόνο σε ορισμένους ιστούς. Για παράδειγμα, οι ε-καντερίνες είναι ειδικές για το επιθήλιο.
Οι ιντεγκρίνες ονομάζονται ενσωματωμένες πρωτεΐνες, οι οποίες αποτελούνται από 2 υπομονάδες - άλφα και βήτα. Επί του παρόντος, έχουν εντοπιστεί 10 παραλλαγές του πρώτου και 15 τύποι του δεύτερου. Οι ενδοκυτταρικές περιοχές συνδέονται με λεπτά μικρονημάτια χρησιμοποιώντας ειδικά μόρια πρωτεΐνης (ταννίνη ή βινκουλίνη) ή απευθείας με την ακτίνη.
Οι σελεκτίνες είναι μονομερείς πρωτεΐνες. Αναγνωρίζουν ορισμένα σύμπλοκα υδατανθράκων και προσκολλώνται σε αυτά στην επιφάνεια του κυττάρου. Επί του παρόντος, οι πιο μελετημένες είναι οι L, P και E-selectins.
Οι συγκολλητικές πρωτεΐνες που μοιάζουν με ανοσοσφαιρίνη είναι δομικά παρόμοιες με τα κλασικά αντισώματα. Μερικοί από αυτούς είναι υποδοχείς για ανοσολογικές αντιδράσεις, άλλοι προορίζονται μόνο για την εφαρμογή συγκολλητικών λειτουργιών.
Οι διακυτταρικές επαφές των καντερινών συμβαίνουν μόνο παρουσία ιόντων ασβεστίου. Συμμετέχουν στο σχηματισμό μόνιμων δεσμών: Ρ και Ε-καντερίνες στους επιθηλιακούς ιστούς και Ν-καντερίνες– σε μυϊκή και νευρική.
Προορισμός
Πρέπει να ειπωθεί ότι οι μεσοκυτταρικές επαφές προορίζονται όχι μόνο για την απλή πρόσφυση στοιχείων. Είναι απαραίτητα για τη διασφάλιση της φυσιολογικής λειτουργίας των δομών και των κυττάρων των ιστών, στον σχηματισμό των οποίων εμπλέκονται. Οι απλές επαφές ελέγχουν την ωρίμανση και την κίνηση των κυττάρων, αποτρέπουν την υπερπλασία (υπερβολική αύξηση του αριθμού των δομικών στοιχείων).
Ποικιλία ενώσεων
Κατά τη διάρκεια της έρευνας, έχουν καθιερωθεί διαφορετικοί τύποι διακυτταρικών επαφών σε σχήμα. Μπορούν να είναι, για παράδειγμα, με τη μορφή "πλακιδίων". Τέτοιες συνδέσεις σχηματίζονται στην κεράτινη στιβάδα του στρωματοποιημένου κερατινοποιημένου επιθηλίου, στο αρτηριακό ενδοθήλιο. Υπάρχουν επίσης τύποι με οδοντωτούς και δακτύλους. Στο πρώτο, η προεξοχή του ενός στοιχείου βυθίζεται στο κοίλο τμήμα του άλλου. Αυτό αυξάνει σημαντικά τη μηχανική αντοχή της άρθρωσης.
Σύνθετες συνδέσεις
Αυτοί οι τύποι διακυτταρικών επαφών είναι εξειδικευμένοι για την υλοποίηση μιας συγκεκριμένης λειτουργίας. Τέτοιες ενώσεις αντιπροσωπεύονται από μικρά ζευγαρωμένα εξειδικευμένα τμήματα των πλασματικών μεμβρανών 2 γειτονικών κυττάρων.
Υπάρχουν οι ακόλουθοι τύποι διακυτταρικών επαφών:
- Κλείδωμα.
- Hooks.
- Επικοινωνία.
Desmosomes
Είναι πολύπλοκοι μακρομοριακοί σχηματισμοί, μέσω των οποίων εξασφαλίζεται ισχυρή σύνδεση γειτονικών στοιχείων. Με την ηλεκτρονική μικροσκοπία, αυτός ο τύπος επαφής φαίνεται πολύ καλά, καθώς διακρίνεται από υψηλή πυκνότητα ηλεκτρονίων. Η τοπική περιοχή μοιάζει με δίσκο. Η διάμετρός του είναι περίπου 0,5 μm. Οι μεμβράνες των γειτονικών στοιχείων σε αυτό βρίσκονται σε απόσταση 30 έως 40 nm.
Μπορείτε επίσης να εξετάσετε περιοχές υψηλής πυκνότητας ηλεκτρονίων στις επιφάνειες της εσωτερικής μεμβράνης και των δύο αλληλεπιδρώντων κυττάρων. Σε αυτά συνδέονται ενδιάμεσα νήματα. Στον επιθηλιακό ιστό, τα στοιχεία αυτά αντιπροσωπεύονται από τονοειδή νήματα, τα οποία σχηματίζουν συστάδες - τονοϊνίδια. Τα τονονημάτια περιέχουν κυτοκερατίνες. Βρίσκεται επίσης μια ζώνη πυκνής ηλεκτρονίων μεταξύ των μεμβρανών, η οποία αντιστοιχεί στην προσκόλληση πρωτεϊνικών συμπλεγμάτων γειτονικών κυτταρικών στοιχείων.
Κατά κανόνα, τα δεσμοσώματα βρίσκονται στον επιθηλιακό ιστό, αλλά μπορούν να ανιχνευθούν και σε άλλες δομές. Σε αυτή την περίπτωση, τα ενδιάμεσα νημάτια περιέχουν ουσίες χαρακτηριστικές αυτού του ιστού. Για παράδειγμα, υπάρχουν βιμεντίνες στις συνδετικές δομές, δεσμίνες στους μύες κ.λπ.
Το εσωτερικό τμήμα του δεσμοσώματος σε μακρομοριακό επίπεδο αντιπροσωπεύεται από δεσμοπλακίνες - υποστηρικτικές πρωτεΐνες. Σε αυτά συνδέονται ενδιάμεσα νήματα. Οι δεσμοπλακίνες, με τη σειρά τους, συνδέονται με τις δεσμογλεΐνες μέσω πλακοσφαιρινών. Αυτή η τριπλή ένωση διέρχεται από το λιπιδικό στρώμα. Οι δεσμογλεΐνες συνδέονται με πρωτεΐνες στο γειτονικό κύτταρο.
Ωστόσο, είναι επίσης δυνατή μια άλλη επιλογή. Η προσκόλληση των δεσμοπλακινών πραγματοποιείται σε ενσωματωμένες πρωτεΐνες που βρίσκονται στη μεμβράνη - δεσμοκολίνες. Αυτές, με τη σειρά τους, συνδέονται με παρόμοιες πρωτεΐνες στη γειτονική κυτταρομεμβράνη.
Δεσμόσωμα Ζώνης
Παρουσιάζεται και ως μηχανική σύνδεση. Ωστόσο, το χαρακτηριστικό του χαρακτηριστικό είναι η μορφή. Το δεσμόσωμα της ζώνης μοιάζει με κορδέλα. Σαν χείλος, η ζώνη λαβής τυλίγεται γύρω από το κυτταρόλημμα και τις γειτονικές κυτταρικές μεμβράνες.
Αυτή η επαφή χαρακτηρίζεται από υψηλή πυκνότητα ηλεκτρονίων τόσο στην περιοχή των μεμβρανών όσο και στην περιοχή όπου βρίσκεται η μεσοκυττάρια ουσία.
Η βινκουλίνη υπάρχει στον ιμάντα του συμπλέκτη, μια πρωτεΐνη υποστήριξης που δρα ως σημείο προσκόλλησης για μικρονήματα στο εσωτερικό της κυτταρομεμβράνης.
Η κολλητική ταινία μπορεί να βρεθεί στην κορυφαία τομή του επιθηλίου μονής στιβάδας. Συχνά είναι δίπλα σε στενή επαφή. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτής της ένωσης είναι ότι η δομή της περιλαμβάνει μικρονημάτια ακτίνης. Είναι παράλληλα με την επιφάνεια της μεμβράνης. Λόγω της ικανότητάς τους να συστέλλονται παρουσία μινιμυοσινών και αστάθειας, ένα ολόκληρο στρώμα επιθηλιακών κυττάρων, καθώς και το μικροανάγλυφο της επιφάνειας του οργάνου που επενδύουν, μπορεί να αλλάξει το σχήμα τους.
Επικοινωνία Gap
Ονομάζεται επίσης το nexus. Κατά κανόνα, τα ενδοθηλοκύτταρα συνδέονται με αυτόν τον τρόπο. Οι διακυτταρικές συνδέσεις τύπου σχισμής έχουν σχήμα δίσκου. Το μήκος του είναι 0,5-3 μικρά.
Στο σημείο σύνδεσης, οι γειτονικές μεμβράνες βρίσκονται σε απόσταση 2-4 nm η μία από την άλλη. Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες, οι συνδετίνες, υπάρχουν στην επιφάνεια και των δύο στοιχείων επαφής. Αυτοί, με τη σειρά τους, ενσωματώνονται σε συνδετικά σύμπλοκα - πρωτεϊνικά σύμπλοκα που αποτελούνται από 6 μόρια.
Τα σύμπλοκα Connexon βρίσκονται το ένα δίπλα στο άλλο. Στο κεντρικό τμήμα του καθενός υπάρχει ένας πόρος. Στοιχεία των οποίων το μοριακό βάρος δεν υπερβαίνει τις 2 χιλιάδες μπορούν να περάσουν ελεύθερα από αυτό. Οι πόροι στα γειτονικά κύτταρα είναι στενά συνδεδεμένοι μεταξύ τους. Εξαιτίας αυτού, τα μόρια των ανόργανων ιόντων, του νερού, των μονομερών, των χαμηλών μοριακών βιολογικά δραστικών ουσιών μετακινούνται μόνο στο γειτονικό κύτταρο και δεν διεισδύουν στη μεσοκυττάρια ουσία.
Λειτουργίες Nexus
Λόγω επαφών που μοιάζουν με σχισμή, η διέγερση μεταδίδεται σε γειτονικά στοιχεία. Για παράδειγμα, έτσι περνούν οι ώσεις μεταξύ νευρώνων, λείων μυοκυττάρων, καρδιομυοκυττάρων κλπ. Λόγω των δεσμών, διασφαλίζεται η ενότητα των κυτταρικών βιοαντιδράσεων στους ιστούς. Στις δομές του νευρικού ιστού, οι διασταυρώσεις κενού ονομάζονται ηλεκτρικές συνάψεις.
Οι στόχοι των δεσμών είναι να σχηματίσουν διακυτταρικό διάμεσο έλεγχο της κυτταρικής βιοδραστικότητας. Επιπλέον, τέτοιες επαφές εκτελούν πολλές συγκεκριμένες λειτουργίες. Για παράδειγμα, χωρίς αυτά δεν θα υπήρχε ενότητα συστολής των καρδιακών καρδιομυοκυττάρων, σύγχρονες αντιδράσεις λείων μυϊκών κυττάρων κ.λπ.
Σφιχτή επαφή
Ονομάζεται επίσης ζώνη κλειδώματος. Παρουσιάζεται ως σημείο σύντηξης των επιφανειακών μεμβρανικών στιβάδων γειτονικών κυττάρων. Οι ζώνες αυτές σχηματίζουν ένα συνεχές δίκτυο, το οποίο «διασταυρώνεται» από τα αναπόσπαστα πρωτεϊνικά μόρια των μεμβρανών των γειτονικών κυτταρικών στοιχείων. Αυτές οι πρωτεΐνες σχηματίζουν μια δομή που μοιάζει με πλέγμα. Περιβάλλει την περίμετρο του κελιού με τη μορφή ζώνης. Σε αυτήν την περίπτωση, η δομή συνδέει γειτονικές επιφάνειες.
Συχνά έως στενή επαφήπαρακείμενα δεσμευμένα δεσμοσώματα. Αυτή η περιοχή είναι αδιαπέραστη από ιόντα και μόρια. Κατά συνέπεια, κλειδώνει τα μεσοκυττάρια κενά και μάλιστα το εσωτερικό περιβάλλον ολόκληρου του οργανισμού από εξωτερικούς παράγοντες.
Έννοια των ζωνών αποκλεισμού
Η στενή επαφή αποτρέπει τη διάχυση των ενώσεων. Για παράδειγμα, το περιεχόμενο της γαστρικής κοιλότητας προστατεύεται από το εσωτερικό περιβάλλον των τοιχωμάτων της, τα πρωτεϊνικά σύμπλοκα δεν μπορούν να μετακινηθούν από την ελεύθερη επιθηλιακή επιφάνεια στον μεσοκυττάριο χώρο κ.λπ. Η ζώνη αποκλεισμού συμβάλλει επίσης στην πόλωση των κυττάρων.
Οι σφιχτές διασταυρώσεις είναι η βάση των διαφόρων φραγμών που υπάρχουν στο σώμα. Με την παρουσία ζωνών αποκλεισμού, η μεταφορά ουσιών σε γειτονικά περιβάλλοντα πραγματοποιείται αποκλειστικά μέσω του κυττάρου.
Συνάψεις
Είναι εξειδικευμένες ενώσεις που βρίσκονται σε νευρώνες (νευρικές δομές). Λόγω αυτών, οι πληροφορίες μεταδίδονται από το ένα κύτταρο στο άλλο.
Βρίσκεται μια συναπτική σύνδεση σε εξειδικευμένες περιοχές και μεταξύ δύο νευρικών κυττάρων και μεταξύ ενός νευρώνα και ενός άλλου στοιχείου που περιλαμβάνεται στον τελεστή ή τον υποδοχέα. Για παράδειγμα, απομονώνονται νευρο-επιθηλιακές, νευρομυϊκές συνάψεις.
Αυτές οι επαφές χωρίζονται σε ηλεκτρικές και χημικές. Τα πρώτα είναι παρόμοια με τα ομόλογα κενού.
Διακυτταρική προσκόλληση ουσίας
Τα κύτταρα συνδέονται με κυτταρολιμικούς υποδοχείς σε συγκολλητικές πρωτεΐνες. Για παράδειγμα, οι υποδοχείς για τη φιμπρονεκτίνη και τη λαμινίνη στα επιθηλιακά κύτταρα παρέχουν προσκόλληση σε αυτάγλυκοπρωτεΐνες. Η λαμινίνη και η φιμπρονεκτίνη είναι συγκολλητικά υποστρώματα με το ινώδες στοιχείο των βασικών μεμβρανών (ίνες κολλαγόνου τύπου IV).
Hemidesmosome
Από την πλευρά του κυττάρου, η βιοχημική του σύσταση και δομή είναι παρόμοια με ένα dismosome. Ειδικά νήματα αγκύρωσης εκτείνονται από το κύτταρο στη μεσοκυτταρική ουσία. Χάρη σε αυτά, η μεμβράνη συνδυάζεται με ινώδη σκελετό και αγκυρωτικά ινίδια από ίνες κολλαγόνου τύπου VII.
Σημείο επαφής
Ονομάζεται επίσης εστιακό. Η επαφή σημείου περιλαμβάνεται στην ομάδα συνδέσεων ζεύξης. Θεωρείται το πιο χαρακτηριστικό των ινοβλαστών. Σε αυτή την περίπτωση, το κύτταρο δεν προσκολλάται σε γειτονικά κυτταρικά στοιχεία, αλλά σε μεσοκυτταρικές δομές. Οι πρωτεΐνες των υποδοχέων αλληλεπιδρούν με τα συγκολλητικά μόρια. Αυτές περιλαμβάνουν χονδρονεκτίνη, φιμπρονεκτίνη κ.λπ. Συνδέουν τις κυτταρικές μεμβράνες με τις εξωκυτταρικές ίνες.
Ο σχηματισμός μιας σημειακής επαφής πραγματοποιείται από μικρονήματα ακτίνης. Στερεώνονται στο εσωτερικό του κυτταρολέμματος με τη βοήθεια ενσωματωμένων πρωτεϊνών.
